Рибосома — це немембранна органела в клітині, яка є ключовим компонентом синтезу білків. Вона функціонує як молекулярна машина, що “зчитує” інформацію з матричної РНК (мРНК) і з’єднує амінокислоти в поліпептидні ланцюги відповідно до генетичного коду. Ось докладний опис рибосоми з хімічної, структурної, біологічної та функціональної точок зору.
Хімічна структура
- Склад: Рибосоми складаються з рибосомної РНК (рРНК) і білків у приблизному співвідношенні 60:40 у еукаріотів (у прокаріотів ~65:35).
- Компоненти:
- рРНК: Основний структурний і функціональний елемент, забезпечує каркас і каталітичну активність.
- Білки: Допомагають у збиранні, стабілізації та координації процесу трансляції.
- Молекулярна маса: Залежить від типу:
- Прокаріотичні (70S): ~2.5 МДа.
- Еукаріотичні (80S): ~4.0 МДа.
Структурна організація
- Субодиниці:
- Рибосома складається з двох субодиниць, які об’єднуються під час трансляції:
- Мала субодиниця: Зчитує мРНК.
- Велика субодиниця: Каталізує утворення пептидних зв’язків.
- Прокаріоти (70S):
- Мала (30S): 16S рРНК + 21 білок.
- Велика (50S): 5S і 23S рРНК + 34 білки.
- Еукаріоти (80S):
- Мала (40S): 18S рРНК + 33 білки.
- Велика (60S): 5S, 5.8S, 28S рРНК + 49 білків.
- Одиниця “S” (Сведберга) відображає швидкість седиментації, а не масу.
- Функціональні центри:
- A-сайт (аміноацильний): Місце приєднання тРНК із амінокислотою.
- P-сайт (пептидильний): Місце утримання зростаючого поліпептидного ланцюга.
- E-сайт (вихідний): Місце вивільнення тРНК після віддачі амінокислоти.
- Пептидилтрансферазний центр: Розташований на великій субодиниці, каталізує пептидний зв’язок (рРНК виконує ферментативну роль — рибозим).
- Просторова структура:
- Складна тривимірна форма з тунелями для мРНК і тРНК.
- рРНК утворює каркас, а білки заповнюють поверхню та стабілізують.
Локалізація в клітині
- Вільні риබосоми: У цитоплазмі синтезують білки для внутрішньоклітинного використання (наприклад, ферменти).
- Мембранозв’язані рибосоми: Прикріплені до грубого ендоплазматичного ретикулуму (ER), синтезують білки для секреції чи мембран.
- У мітохондріях і хлоропластах: Власні рибосоми (70S), подібні до бактеріальних, синтезують частину органельних білків.
Функція: Синтез білків (трансляція)
Процес синтезу білка (трансляція) проходить у три етапи:
1. Ініціація:
- Мала субодиниця зв’язується з мРНК у стартовому кодоні (AUG).
- Ініціаторна тРНК (з метіоніном у еукаріотів або N-формілметіоніном у прокаріотів) приєднується до P-сайту.
- Велика субодиниця приєднується, утворюючи функціональну рибосому.
2. Елонгація:
- тРНК із амінокислотами послідовно приєднуються до A-сайту, відповідного кодону мРНК.
- Пептидилтрансфераза каталізує зв’язок між амінокислотами (з P-сайту на A-сайт).
- Рибосома переміщується вздовж мРНК (трансляція на 1 кодон = 3 нуклеотиди), тРНК із E-сайту виходить.
3. Термінація:
- При досягненні стоп-кодону (UAA, UAG, UGA) фактори вивільнення (RF) розпізнають його.
- Поліпептид від’єднується, рибосома розпадається на субодиниці.
- Швидкість: У прокаріотів — до 20 амінокислот/с, в еукаріотів — 5-10 амінокислот/с.
Регуляція
- Фактори трансляції:
- Ініціаційні (IF, eIF), елонгаційні (EF, eEF), термиінаційні (RF, eRF).
- Інші регулятори: Фосфорилювання рибосомних білків, мікроРНК, що пригнічують мРНК.
- Полірибосоми (полісоми): Кілька рибосом одночасно транслюють одну мРНК для швидкого синтезу.
Біологічна роль
- Синтез білків: Усі білки клітини (ферменти, структурні, сигнальні) синтезуються рибосомами.
- Гомеостаз: Забезпечують оновлення білків (наприклад, гемоглобіну в еритроцитах).
- Адаптація: Регулюють синтез залежно від потреб клітини (наприклад, при стресі).
Походження
- Прокаріотичні рибосоми (70S): Еволюційно древніші, менші, чутливі до антибіотиків (тетрациклін, стрептоміцин).
- Еукаріотичні рибосоми (80S): Більші, складніші, менш чутливі до бактеріальних антибіотиків.
- Мітохондріальні/хлоропластичні: 70S-тип, підтверджують ендосимбіотичну теорію.
Патології
- Рибосомопатії:
- Діаманта-Блекфана анемія: Дефект рибосомних білків, порушення синтезу гемоглобіну.
- Дисфункція при раку: Надлишковий синтез рибосом у пухлинних клітинах.
- Антибіотики: Блокують прокаріотичні рибосоми (еритроміцин зв’язується з 50S).
Методи дослідження
- Седиментація: Визначення розміру (S).
- Кристалографія: Розшифровка 3D-структури (Нобелівська премія 2009 — Венкатраману Рамакрішнану та ін.).
- Електронна мікроскопія: Візуалізація полісом.
Цікаві факти
- Рибосоми становлять ~25% маси клітини в активно синтезуючих тканинах (наприклад, печінці).
- У бактерії E. coli до 20,000 рибосом, у людській клітині — до кількох мільйонів.
- рРНК, а не білки, є головним каталізатором пептидного зв’язку, що робить рибосому рибозимом.