Ендоплазматичний ретикулум

Від | 20.02.2025
0 Коментарів

Ендоплазматичний ретикулум (ЕР, або ER від англ. Endoplasmic Reticulum) — це мембранна органела еукаріотичних клітин, яка відіграє ключову роль у синтезі, модифікації та транспорті білків і ліпідів, а також у регуляції внутрішньоклітинного кальцію. Він є частиною ендомембранної системи клітини й тісно пов’язаний із ядерною оболонкою та апаратом Гольджі. Ось докладний опис ЕР із хімічної, структурної, біологічної та функціональної точок зору.

Хімічна структура

  • Склад: ЕР складається з фосфоліпідного бішару, подібного до плазматичної мембрани, із вбудованими та асоційованими білками.
  • Компоненти:
  • Ліпіди: Фосфоліпіди (наприклад, фосфатидилхолін), холестерин, що забезпечують плинність мембрани.
  • Білки: Інтегральні (трансмембранні) та периферичні, які виконують синтетичні, транспортні чи регуляторні функції.
  • Типи мембран:
  • Грубий ЕР: Укритий рибосомами.
  • Гладкий ЕР: Без рибосом, з гладкою поверхнею.

Структурна організація

  • Форма: Мережа взаємопов’язаних трубок (тубул) і плоских мішечків (цистерн), що утворюють лабіринт у цитоплазмі.
  • Розташування: Починається від зовнішньої мембрани ядра (з якою з’єднаний) і пронизує всю цитоплазму.
  • Типи ЕР:
  1. Грубий ЕР (Rough ER):
    • Поверхня вкрита рибосомами (80S у еукаріотів), що надають “шорсткий” вигляд.
    • Переважно складається з цистерн.
  2. Гладкий ЕР (Smooth ER):
    • Без рибосом, складається з тубулярних структур.
    • Часто більш розвинений у спеціалізованих клітинах (наприклад, у печінці).
  • Перехідний ЕР: Зона між грубим і гладким ЕР, де формуються транспортні везикули для апараtu Гольджі.

Функції Ендоплазматичного ретикулуму

ЕР виконує широкий спектр функцій, які залежать від його типу:

1. Синтез білків (Грубий ЕР)

  • Механізм:
  • Рибосоми на грубому ЕР синтезують поліпептиди, які через трансмембранний комплекс (транслокон, наприклад, Sec61) переносяться в просвіт ЕР.
  • Білки з сигнальною послідовністю (N-кінцевий пептид) спрямовуються в ЕР для подальшої обробки.
  • Процеси:
  • Глікозилювання: Додавання вуглеводних груп до білків (утворення глікопротеїнів).
  • Згортання: Шаперони (BiP, кальретикулін) допомагають білкам набувати правильної тривимірної структури.
  • Контроль якості: Неправильно згорнуті білки повертаються в цитоплазму для деградації (ERAD — ER-associated degradation).
  • Призначення: Білки для секреції (наприклад, інсулін), мембранні білки чи вміст лізосом.

2. Синтез ліпідів (Гладкий ЕР)

  • Механізм:
  • Ферменти в мембрані синтезують фосфоліпіди, стероїди та тригліцериди.
  • Продукти:
  • Фосфоліпіди: Для росту мембран (ЕР, плазматичної, органел).
  • Холестерин і стероїдні гормони: У клітинах надниркових залоз, статевих залоз.
  • Особливості: У печінці гладкий ЕР синтезує ліпопротеїни (VLDL) для транспорту ліпідів.

3. Детоксикація (Гладкий ЕР)

  • Механізм:
  • Ферменти цитохрому P450 гідроксилюють токсичні сполуки (ліки, алкоголь), роблячи їх водорозчинними для виведення.
  • Приклад: У гепатоцитах (клітинах печінки) гладкий ЕР розвинений для метаболізму ксенобіотиків.

4. Зберігання та регуляція кальцію (Гладкий ЕР)

  • Механізм:
  • ЕР виступає як резервуар Ca²⁺, який накопичується за допомогою насосів (SERCA).
  • Вивільнення Ca²⁺ регулюється каналами (IP₃-рецептори, рианодинові рецептори).
  • Функція: Регуляція скорочення м’язів, сигналізація (наприклад, у нейронах).

5. Транспорт молекул

  • Механізм:
  • Білки та ліпіди упаковуються у везикули в перехідному ЕР і транспортуються до апарату Гольджі чи інших органел.
  • Особливості: Везикули відщеплюються за участю білків COPI і COPII.

Біологічна роль

  1. Синтетична фабрика: Виробляє білки (до 50% мембранних і секреторних білків клітини) і ліпіди.
  2. Гомеостаз: Регулює рівень Ca²⁺ і захищає від токсинів.
  3. Компартменталізація: Відокремлює процеси синтезу від цитоплазми, підвищуючи ефективність.
  4. Взаємодія: З’єднує ядро, апарат Гольджі та плазматичну мембрану в ендомембранній системі.

Регуляція та адаптація

  • Стрес ЕР: При накопиченні неправильно згорнутих білків активується UPR (Unfolded Protein Response), що:
  • Збільшує синтез шаперонів.
  • Знижує трансляцію.
  • При сильному стресі запускає апоптоз.
  • Адаптація: У спеціалізованих клітинах (наприклад, плазматичних клітинах, що синтезують антитіла) грубий ЕР розвинений більше, ніж гладкий.

Локалізація в клітині

  • Розташування: Починається від ядра і розгалужується по цитоплазмі, займаючи до 10% об’єму клітини.
  • Тип клітин:
  • Грубий ЕР домінує в клітинах із високим синтезом білків (підшлункова залоза, плазмоцити).
  • Гладкий ЕР — у клітинах із синтезом ліпідів чи детоксикацією (гепатоцити, м’язові клітини).

Патології

  • Стрес ЕР: Пов’язаний із діабетом, нейродегенеративними хворобами (Альцгеймер).
  • Дефект транспорту: Порушення секреції (наприклад, муковісцидоз через дефект CFTR).
  • Порушення синтезу ліпідів: Гіперхолестеринемія при дисфункції гладкого ЕР.

Походження

  • ЕР еволюціонував із інвагінацій плазматичної мембрани в ранніх еукаріотів, ставши частиною ендомембранної системи.

Цікаві факти

  • У м’язових клітинах гладкий ЕР називається саркоплазматичним ретикулумом і спеціалізується на зберіганні Ca²⁺.
  • Грубий ЕР видно під мікроскопом як темні плями через рибосоми (Nissl bodies у нейронах).
  • У печінці гладкий ЕР може збільшуватися при хронічному вживанні алкоголю для детоксикації.
Переглядів: 21