Аксон — це довгий відросток нейрона, який відіграє ключову роль у передачі нервового імпульсу від тільця нейрона (соми) до інших клітин — нейронів, м’язів або залоз. Він є основним “вихідним” елементом нейрона, призначеним для швидкого і спрямованого транспортування сигналів на великі відстані. Давайте розглянемо його будову, функції, типи, особливості та значення детально.
Будова аксона
1. Загальні характеристики
- Форма: Довгий, тонкий, циліндричний відросток, що відходить від тільця нейрона. На відміну від дендритів, аксон зазвичай один і не розгалужується до кінцевих частин.
- Довжина: Варіюється від кількох мікрометрів (у дрібних нейронах мозочка) до понад 1 метра (наприклад, у мотонейронах спинного мозку, що йдуть до ніг).
- Діаметр: Від 0,1 мкм до 20 мкм, залежно від типу нейрона і його функції.
- Початок: Аксон відходить від аксонного горбика — спеціалізованої зони тільця нейрона, де генерується потенціал дії.
2. Структурні компоненти
- Плазматична мембрана (аксолема):
- Містить численні іонні канали (Na⁺, K⁺, Ca²⁺), які забезпечують провідність нервового імпульсу.
- У мієлінованих аксонах має перехвати Ранв’є — оголені ділянки між сегментами мієліну.
- Цитоплазма (аксоплазма):
- Мікротрубочки і мікрофіламенти: Формують цитоскелет, забезпечують структуру і беруть участь в аксотранспорті.
- Мітохондрії: Розташовані вздовж аксона, постачають АТФ для іонних насосів і транспорту.
- Транспортні везикули: Переносять білки, ліпіди та нейротрансмітери до синаптичних закінчень.
- Відсутні рибосоми і апарат Гольджі, тому аксон залежить від синтетичних ресурсів тільця нейрона.
- Мієлінова оболонка (у мієлінованих аксонах):
- Утворюється Шваннівськими клітинами (у ПНС) або олігодендроцитами (у ЦНС).
- Складається з ліпідів і білків, ізолює аксон, прискорюючи передачу сигналу.
- Перехвати Ранв’є:
- Проміжки (1–2 мкм) між сегментами мієліну, де зосереджені іонні канали для сальтаторної провідності.
- Синаптичні закінчення (терміналі):
- Кінцеві розгалуження аксона, де сигнал передається іншій клітині через синапси.
- Містять синаптичні везикули з нейротрансмітерами (наприклад, ацетилхолін, дофамін).
3. Аксонний горбик
- Перехідна зона між тільцем нейрона і аксоном.
- Має високу концентрацію напругозалежних Na⁺-каналів, де виникає потенціал дії після інтеграції сигналів із дендритів і соми.
Типи аксонів
Аксонів розрізняють за наявністю мієліну і функцією:
1. Мієліновані:
- Покриті мієліновою оболонкою, мають перехвати Ранв’є.
- Швидка провідність (до 120 м/с).
- Приклад: Мотонейрони спинного мозку, сенсорні нерви.
2. Немієліновані:
- Без мієліну, сигнал поширюється повільніше (0,5–2 м/с).
- Приклад: Нейрони автономної нервової системи, нюхові нерви.
3. За функцією:
- У чутливих нейронах: Передають сигнали від рецепторів до Ц.NS.
- У рухових нейронах: Передають сигнали до м’язів чи залоз.
- У вставних нейронах: З’єднують нейрони в ЦNS.
Функції аксона
1. Передача нервового імпульсу:
- Транспортує потенціал дії від аксонного горбика до синаптичних закінчень.
2. Синаптична комунікація:
- Виділяє нейротрансмітери в синапсах для передачі сигналу іншій клітині (нейрону, м’язу, залозі).
3. Транспорт речовин (аксотранспорт):
- Антероградний: Від тільця до терміналей (білки, везикули з нейротрансмітерами) за допомогою мікротрубочок і моторного білка кінезину.
- Ретроградний: Від терміналей до тільця (сигнальні молекули, відходи) за допомогою динеїну.
4. Інтеграція сигналу:
- У деяких випадках аксон може модулювати сигнал через локальні зміни (наприклад, у немієлінованих аксонах).
Механізм роботи аксона
1. Генерація потенціалу дії:
- У аксонному горбику деполяризація (вхід Na⁺) досягає порогу (-55 мВ), запускаючи потенціал дії.
2. Проведення імпульсу:
- У мієлінованих аксонах: Сальтаторна провідність — імпульс “перестрибує” між перехватами Ранв’є, що економить енергію і прискорює передачу.
- У немієлінованих аксонах: Безперервна провідність — імпульс поширюється повільно вздовж усієї мембрани.
3. Синаптична передача:
- Потенціал дії відкриває Ca²⁺-канали в терміналях, кальцій запускає вивільнення нейротрансмітерів у синаптичну щілину.
Особливості аксона
- Одностороння провідність: Сигнал іде від тільця до терміналей (немає зворотного ходу).
- Залежність від тільця: Аксон не має рибосом і залежить від соми для синтезу білків.
- Регенерація:
- У ПНС: Шваннівські клітини сприяють відновленню аксона після пошкодження.
- У ЦNS: Регенерація майже неможлива через інгібуючі фактори і відсутність Шваннівських клітин.
- Мієлін: Збільшує швидкість і ефективність передачі (наприклад, у людини без мієліну рефлекси були б у 100 разів повільнішими).
Розташування аксона
- Аксон відходить від тільця нейрона і простягається:
- У білій речовині ЦNS (тракти головного і спинного мозку).
- У нервах ПNS (чутливі, рухові, змішані).
- До мішеней: М’язів, залоз, інших нейронів.
Значення аксона
1. Комунікація:
- Без аксона нейрон не міг би передавати сигнали на відстань, що зруйнувало б нервову систему.
2. Координація:
- Забезпечує швидкі рефлекси і точні рухи (наприклад, від спинного мозку до м’язів).
3. Патологія:
- Демієлінізація: Розсіяний склероз — втрата мієліну уповільнює провідність.
- Перерізання: Параліч при травмах спинного мозку.
- Нейропатії: Пошкодження аксонів у ПNS (діабетична нейропатія).
Цікаві факти
- Найдовші аксони в людини (від спинного мозку до пальців ніг) сягають 1 м і більше.
- У кальмара гігантський аксон (до 1 мм у діаметрі) може передавати імпульси зі швидкістю 25 м/с — це модель для вивчення нейрофізіології.
- Аксон складає до 99% об’єму нейрона, але залежить від тільця, яке займає лише 1%.
- Ретроградний транспорт аксонів може переносити віруси (наприклад, сказу) до ЦNS.
Аксон — це “кабель” нервової системи, який забезпечує швидке і точне передавання сигналів. Його структура і функція ідеально адаптовані для зв’язку в організмі.