Отже, давайте подивимося. Минулого разу ми говорили про ефекти вегетативної нервової системи, і зокрема йшлося про симпатичні нерви. Тож давайте пригадаємо, як усе це працює. Коли ми думаємо про неї, варто пам’ятати, що насамперед вона контролює автоматичні, несвідомі функції, чи не так? Ідеться про нерви, які ведуть до гладеньких м’язів, серцевого м’яза та залоз. Це анатомічний аспект вегетативної нервової системи — нерви спрямовані до гладеньких м’язів, серцевого м’яза і залоз.
Наприклад, уявіть ситуацію, коли ви розслаблено сидите на стільці, як зараз. Ви спокійно сидите, перебуваєте при свідомості, слухаєте лекцію і думаєте про щось своє. З погляду активності, ви зараз десь на нейтральному рівні. Але щойно почнеться фізична активність або підготовка до неї, одразу ж почнуть надсилатися сигнали симпатичною нервовою системою. Це призведе до зміни темпу скорочень гладеньких м’язів і серцевого м’яза, а також до зміни рівня виділення певних залоз. Усе це потрібно, щоб підготувати наше тіло до навантаження, зробити його ефективнішим для цього. Якщо ми почнемо вправлятися інтенсивніше, сигналів буде більше — більше потенціалів дії по симпатичних нервах. І що вищий рівень навантаження, то сильнішим буде потік сигналів симпатичними нервами, що відповідно призведе до перебудови нашої фізіології в більш екстремальній формі.
Тепер уявімо зворотний бік від нейтрального стану. Наприклад, ви щільно поїли, сіли, розслабилися, відкинулися на спинку крісла. Тоді нервові імпульси підуть парасимпатичним відділом нервової системи — сигнали передаватимуться через Блукаючий нерв (Nervus vagus, X) і крижові спинномозкові нерви, тобто через усі парасимпатичні волокна. Це підготує нашу фізіологію до відпочинку й відновлення, тобто до перетравлення їжі, засвоєння поживних речовин, розслаблення м’язів тощо.
Минулого разу ми обговорювали характерні ефекти симпатичної стимуляції, тож я не повторюватиму все заново, але пам’ятайте, що ми говорили. Коли ми уявляємо симпатичну нервову систему, ми також уявляємо нейротрансмітери, і, звісно, у нервових закінченнях симпатичних нервів головним нейротрансмітером є адреналін. Цей адреналін виділяється в районі гладеньких м’язів, серцевого м’яза і залоз, що слугує сигналом до відповідних фізіологічних змін. Зокрема, у нас пришвидшується і посилюється сила серцевих скорочень, відбувається периферична вазоконстрикція кровоносних судин, що виштовхує більше крові до серця, підвищуючи артеріальний тиск. Кровотік перенаправляється від травного тракту і шкіри до скелетних м’язів, щоб ми могли ефективніше вправлятися. Розширюються дихальні шляхи, щоб ми могли вдихнути більше повітря для кращого газообміну і постачання кисню до м’язів. Посилюється потовиділення — людина під час симпатичної стимуляції стає холодною і вологою, бо виділяє багато поту, а кров не надходить до поверхні шкіри, через що вона блідне і охолоджується. Шкіра холодна ще й тому, що тепло випаровується разом із потом.
Останнім у нашому списку було розширення зіниць. Коли ви бачите людину під симпатичною стимуляцією, її зіниці помітно розширені. Не знаю, чи звертали ви колись увагу, наскільки звужені чи розширені зіниці в людини. Під час спілкування ви навряд чи думаєте: «О, які великі чи маленькі в нього зіниці». Але я вам скажу так: ви не помічаєте цього свідомо, але якщо з якоїсь причини зіниці людини не в нормі, ви одразу це відчуєте. Наприклад, якщо людина йде до офтальмолога і після спеціальних крапель у неї розширюються зіниці, ви одразу помітите їхній великий розмір. Або навпаки, якщо людина прийняла ліки, від яких зіниці звузилися, ви зрозумієте, що вони надто малі. Особливо це впадає в око, коли у людини пошкодження мозку, і один зрачок розширений, а інший — ні. Ви моментально це помітите. Люди підсвідомо використовують цей знак, щоб визначити поведінку і настрій оточуючих — чи людина бреше, чи говорить правду, чи щаслива, чи засмучена. Тобто ми зчитуємо емоції. Ви дуже навіть звертаєте на це увагу підсвідомо, але рідко усвідомлюєте.
Отже, симпатична стимуляція розширює зіниці, роблячи їх чутливішими до світла. Тому, якщо ви тікаєте від хижака в темряві, ви краще помітите рух або тьмяне світло. Але водночас гострота зору сильно падає — ви не можете сфокусуватися на предметі, бо використовуєте всю поверхню кришталика. Як відомо, якщо світло проходить через усю лінзу, вона погано фокусує, і ваше зір гірше, ніж зі звуженими зіницями.
Останній пункт у списку ефектів симпатичної стимуляції — скорочення м’язів-підіймачів волосся (піломоторів). Ми вже про це говорили, пам’ятаєте? По суті, ці м’язи роблять дві речі: піднімають ваше волосся, створюючи так звані «мурашки» на шкірі (ми колись обговорювали, як вони це роблять), і одна з причин — спроба здаватися більшим і грізнішим. З нашими тонкими волосками це не дуже ефективно, але якщо ви горила чи кіт, у якого шерсть стає дибки, це справді працює — тварина виглядає більшою і сильнішою. Крім того, коли ці м’язи скорочуються, вони вичавлюють вміст сальних залоз, які виділяють шкірне масло (сало). Це масло має сильний запах, тож під час страху людина може почати пахнути різким мускусним ароматом. Майже всі запахи тіла походять саме від цих олій, а не від поту, як ви могли думати.
Тепер перейдемо до другої частини — ефектів парасимпатичної стимуляції. Коли ми стимулюємо парасимпатичні нерви (а 90% їх — це блукаючий нерв, решта 10% — крижові спинномозкові нерви), це відбувається під час відпочинку і відновлення, наприклад, після щільного обіду, коли ви розслабилися в кріслі. У нервових закінченнях парасимпатичних нервів працює нейротрансмітер ацетилхолін. Ефекти цієї стимуляції протилежні до симпатичної. Пам’ятаєте, ми говорили, що ці два відділи вегетативної нервової системи антагоністичні, тобто діють у протилежних напрямках? Отже, коли по парасимпатичних нервах надсилаються імпульси, це знижує швидкість і силу серцевих скорочень — серцебиття сповільнюється, а сила скорочень серцевого м’яза зменшується. Для вас це, може, несуттєво, але пам’ятайте про це в потрібній ситуації. Подумайте: чи підвищується ефективність при зниженні швидкості та сили скорочень? Більшість із нас, думаючи про ефективність, уявляє перекачування великої кількості крові, але насправді ефективність не про це, розумієте?
Ефективність — це те, скільки корисної роботи ми отримуємо за конкретну кількість енергії. Ось, наприклад, автомобіль перегонів NASCAR із двигуном на вісімсот кінських сил виробляє величезну потужність, так? Але при цьому він надзвичайно неефективний. Такий двигун споживає десь шістдесят літрів на сто кілометрів, тож із ефективністю у нього жахливо, зате з потужністю все чудово. З іншого боку, компактний Fiat 500 — ви ж знаєте цю машинку з дв циліндровим моторчиком — споживає десь три-чотири літри на сто кілометрів і має потужність у вісімнадцять кінських сил. Тож він страшенно слабкий, навіть не знаю, чи зможе піднятися на невеликий підйом із двома людьми в салоні, але з ефективністю у нього все гаразд. Тому не варто плутати ефективність із потужністю.
Отже, перебудовуючи фізіологію при парасимпатичній стимуляції, ми підвищуємо ефективність. І, мабуть, я це запишу, бо це дуже цікавий момент для обговорення. Парасимпатична стимуляція підвищує ефективність серцевих скорочень. Так. По-друге, ми підвищуємо активність і продуктивність — у цьому випадку я маю на увазі рух, активність і кількість виділень у травному тракті. Ось ми знову повернулися до нашого прикладу парасимпатичної стимуляції після їжі, чи не так? Ви щільно поїли, відкинулися на кріслі, і раптом ваш кишковий тракт починає розганятися до ста кілометрів на годину, активно здійснюючи перистальтичні рухи й виробляючи багато виділень — тобто все навпаки до того, що відбувається при симпатичній стимуляції. Розумієте?
Тоді ми перенаправимо кровотік — ну, тобто відкриємо одні екрани й закриємо інші. Перенаправимо кровотік від скелетних м’язів до травного тракту і шкіри. Очевидно, що кровотік іде до травного тракту, щоб ми могли засвоювати поживні речовини, які отримуємо з перетравленої їжі, так? Але кров також приливає до шкіри, і тут є кілька цікавих моментів. Суть у тому, що спрямовуючи кровотік до поверхні шкіри, ми таким чином розсіюємо тепло від процесів травлення. Чи відчували ви коли-небудь тепло від травлення? Іноді на курсах фізіології та харчування це називають специфічним динамічним ефектом їжі або термічним ефектом їжі. Точно не знаю, що означає цей термін. Отже, специфічне динамічне діяння — скорочено — це тепло, виділене травним процесом. Подумайте, що відбувається у вас усередині під час травлення: ви руйнуєте хімічні зв’язки між молекулами, чи не так? Ви берете, наприклад, білки й розщеплюєте їх на амінокислоти — інакше кажучи, розбиваєте ковалентні зв’язки. Або ж берете полісахариди, наприклад крохмаль чи глікоген, і розбиваєте зв’язки між моносахаридами, і вся енергія цих зруйнованих зв’язків вивільняється у вигляді тепла. Тож коли ви з’їдаєте багато їжі, ваш шлунково-кишковий тракт виділяє дуже багато тепла, зрозумійте. Чи помічали ви це у себе коли-небудь? Наступного разу зверніть увагу, і ви зрозумієте, про що я говорю.
Наприклад, я уявляю, як ви виходите на вулицю взимку — не знаю, що ви там забули, може, граєте в сніжки чи гуляєте при мінус двадцять, і ви промерзли до кісток, холод просто жахливий. Тоді ви біжите додому, щільно обідаєте, а потім знову виходите на вулицю. І о диво — раптом настільки тепло, що важко повірити! Ви готові мало не зняти верхній одяг після своєї трапези, так? Знайоме, чи не так? І все це через тепло, вироблене вашим травним процесом. Але пам’ятайте, що це марно втрачене тепло, хоча воно є невід’ємною частиною процесу травлення. Отже, ми збільшимо кровотік до травного тракту для засвоєння поживних речовин і до шкіри для розсіювання цього тепла.
Як же виглядатиме людина, яка щойно добре поїла? Ось вона розкинулася на відкидному кріслі, перетравлює їжу, відригує, лежить на межі відключки. Як вона виглядає? Дуже рожевою, бо до її шкіри приливає багато крові. І ще вона гаряча — якщо ви її торкнетеся, вона буде гарячішою. Так, саме через кровотік до шкіри. Звісно, її внутрішня температура все ще буде тридцять шість і шість, але на поверхні температура буде помітно вищою саме через цей посилений кровотік. А ще її шкіра буде сухою — іншими словами, людина не потітиме, або потітиме дуже-дуже слабко. Як ви пам’ятаєте, потовиділення — це результат симпатичної стимуляції, а при парасимпатичній стимуляції воно вимикається.
Тепер є ще й інші ефекти, тож я напишу латинське «et cetera», як зазвичай, що означає «і таке інше». Тобто є ще ефекти парасимпатичної стимуляції, але я не перераховуватиму їх усі зараз. Ми зіткнемося з іншими моментами, коли говоритимемо про інші функції тіла. Отже, чи є питання з цієї теми, перш ніж ми перейдемо до нової? Добре. Тоді наступне, що я хочу обговорити, — це робота м’язів. Але спершу давайте повернемося і пригадаємо про м’язову тканину.
Зрозуміло, ми вже про це говорили, але я хотів би трохи розширити ваші знання. Спершу пригадаємо, які бувають типи м’язів. Перший у нашому списку і найосновніший — це скелетні м’язи, так? Я знаю, що ви це знаєте, але я все ж скажу: клітини скелетних м’язів мають форму прямих нерозгалужених циліндрів — тобто великих довгих волокон циліндричної форми. Так. Ці клітини мають довжину як весь орган — тобто ці клітини завдовжки як уся м’язова тканина. Отже, коли ви уявляєте скелетні м’язи, пам’ятайте, що їх називають волокнами, бо вони нагадують тонкі нитки — неймовірно тонкі, довгі циліндричні нитки, що мають довжину цілого м’яза. І, звісно ж, на кінці м’яза будуть сухожилля, так? Усередині сухожилля немає м’язових клітин, але вони є в червоній частині м’яза.
Тепер розглянемо функціональний аспект м’язів — іншими словами, обговоримо, як вони працюють. Перше, що я хочу вам нагадати: ці м’язи стимулюються руховими нервами. Повторюсь, руховий нерв — це просто нерв, який несе потенціал дії з центральної нервової системи. Так. М’язи стимулюються руховими нервами через нервово-м’язовий Синапс — тобто між руховими нервами і клітинами скелетних м’язів є справжні синапси, подібні до тих, що між нейронами. Далі, другий момент — і, здається, ми про це ще не говорили: клітини скелетних м’язів згруповані в так звані моторні одиниці. Можливо, ми згадували це на лабораторній роботі. Отже, моторна одиниця — це набір м’язових клітин, звісно ж скелетних, які контролюються одним руховим нервом.
У результаті вся група м’язових клітин скорочуватиметься одночасно, зрозуміло? Для ілюстрації, щоб ви краще уявляли, я можу описати таку картину: якщо подивитися на моторну одиницю, вона складатиметься з кількох м’язових клітин. Якщо придивитися, усі вони з’єднані з одним і тим же нервом. І відповідно, коли по цьому аксону прийде потенціал дії, на аксонних терміналях відбудеться викид нейротрансмітера. А як ви пам’ятаєте — чи, можливо, не пам’ятаєте — нейротрансмітером тут виступає ацетилхолін, так? У нервово-м’язовому синапсі всіх цих м’язових клітин відбудеться одночасний викид ацетилхоліну, і по них пройде потенціал дії. Отже, потенціал дії пройде по м’язовому нерву, потім відбудеться викид ацетилхоліну, і в результаті потенціал дії виникне у всіх підключених до цього нерва м’язових клітинах — іншими словами, вони всі скоротяться одночасно, так? І важливий момент полягає в тому, що моторні одиниці бувають різних розмірів. Виходить, що найменша моторна одиниця — це співвідношення один до одного, тобто один руховий нейрон на одну м’язову клітину. Найбільша, мабуть, буде в районі один до чотирьохсот, десь так. І важливість усього цього в тому, який ефект я отримаю в кожному окремому випадку. Якщо взяти, наприклад, найменшу моторну одиницю, яким же буде результат?
Припустимо, у нас є дві м’язи в тілі, кожна з яких містить по тисячі клітин — тисячі м’язових клітин. Перша м’язова тканина має моторні одиниці з точністю один до одного, тобто один руховий нейрон контролює одну м’язову клітину. До цієї м’язи підходять тисяча рухових аксонів, і відповідно кожна м’язова клітина контролюється окремим аксоном. Тепер друга м’яз також має тисячу клітин, але тут один руховий нерв контролює, скажімо, чотириста клітин, так? І яка ж різниця буде між цими двома м’язами? Ну, звісно, у тієї, що має моторні одиниці один до одного, ми можемо збільшувати силу скорочення поступово на тисячу одиниць. Іншими словами, я можу скоротити одну клітину, можу скоротити дві клітини, можу скоротити три клітини — тобто в моєму розпорядженні тисяча різних комбінацій для скорочення цієї м’язи. У м’яза з моторними одиницями один до чотирьохсот у мене є лише три кроки від мінімального до максимального скорочення: я можу скоротити чотириста клітин, вісімсот клітин або всі тисячу клітин, правильно? Виходить, у мене є лише три комбінації, тому контроль у цьому випадку дуже грубий, так?
Отже, у найменших моторних одиницях буде дуже точний контроль сили скорочення, а в тих, що більші, контроль буде дуже грубий, неточний. І з цього приводу я хочу обговорити з вами кілька моментів. По-перше, де, на вашу думку, будуть розташовані найточніші моторні одиниці? Пальці — добре, де ще? Губи, язик, голосові зв’язки, так? Тобто всі місця, де нам потрібна дуже тонка настройка. Я можу зрушити свій язик зовсім трішки, можу кінчиком язика доторкнутися до кожного зуба — тобто я можу виконувати дуже делікатні рухи. Або губи, наприклад, чи голосові зв’язки, щоб змінювати висоту голосу, так? І так далі — усі ті місця, де нам потрібен делікатний контроль. Тепер де можна обійтися грубим контролем? Де, на вашу думку, будуть моторні одиниці з точністю один до чотирьохсот? Ну, наприклад, велика м’яз спини чи великі м’язи ніг. Подумайте самі, чи потрібно Джорджу виконувати делікатні рухи ногами? Ні, правда ж? Так.
Добре, тоді наступне питання, яке у мене виникло, або навіть логічний висновок із погляду реального застосування: чому цей механізм так влаштований? Чому у нас немає моторних одиниць один до одного в усіх м’язах нашого тіла? Хіба це не був би найкращий варіант? Тоді у нас був би дуже точний контроль над кожним м’язом нашого тіла, так? Але яка тоді виникає проблема? Очевидно, що в такому випадку нам знадобилася б дуже велика нервова система, правильно? Нам довелося б провести до м’язів набагато більше нервів, нейронів. Іншими словами, якби я міг контролювати кожну м’язову клітину на своїй спині чи ногах окремим руховим нейроном, який іде до кожної клітини, то до моїх ніг тягнулися б мільйони, мільярди аксонів, так? Це було б просто непрактично. І мені це не потрібно, розумієте? Мені зовсім не треба делікатно рухати ногами чи м’язами спини. Тобто це чиста економія ресурсів і енергії — ось основна ідея цього механізму. Зрозуміли?
Гаразд, тоді давайте поговоримо про сам механізм скорочення — як він працює. Крок номер один — не знаю, чи варто нумерувати ці моменти. Перше, що я хочу обговорити, — це як саме ми запускаємо процес скорочення в м’язах. Звісно, загальна ідея в тому, що у нас є м’язова клітина, руховий нерв, аксонний термінал, нервово-м’язовий синапс — тобто всі ці компоненти. Бо дивіться, це ж справжній синапс, і там відбудеться викид нейротрансмітера. Також у нас є рецептори — тобто все відбувається так само, як у будь-якому іншому синапсі, так? І коли потенціал дії проходить по руховому нейрону і коли досягається поріг — до речі, як ви думаєте? Чи думаєте ви, що ми посилаємо багато потенціалів дії по рухових нейронах до скелетних м’язів, а потім частина з них згасає, не досягаючи порогу, і не передає потенціал дії далі по м’язах? Ні. Ні, це було б дурно, правда? Якщо у своєму мозку я вирішив скоротити м’яз, значить, я хочу скоротити м’яз. Я не буду думати: «Ну, мабуть, я не так сильно хочу скорочувати м’яз, і в мене зараз мало бажання». Якщо в мозку я хочу скоротити м’яз, то я реально хочу його скоротити — третього не дано, так? Мені тільки не потрібно, щоб мозок виділявся: «Ну, в мене особливо немає бажання», чи «Ти недостатньо добре мене просиш». Це механічна система, розумієте? Тобто коли я посилаю нервовий імпульс, я однозначно хочу, щоб мій м’яз скоротився, добре.
Тому з кожним викидом ацетилхоліну в синапсі у нас запускається потенціал дії. І цей потенціал дії поширюється в усіх напрямках по цій клітині. Тому зазвичай точка з’єднання — зрозуміло — точка з’єднання рухового нейрона і м’язової клітини розташована по центру м’язової клітини. Тож якщо уявити, наприклад, чотириголовий м’яз стегна, рухові нерви йтимуть до центру цієї м’язи. Хіба це не чудова ідея? Нам немає сенсу з’єднувати їх на кінці, бо тоді потенціал дії рухатиметься по всій довжині м’язових клітин. Ну й очевидно, саме такий механізм у нас і є.
Добре, тепер ми отримуємо потенціал дії, і в нервово-м’язовому синапсі відбувається викид ацетилхоліну, який запускає потенціал дії в м’язовій клітині. І тепер, звісно, мені потрібно, щоб цей потенціал дії змусив м’яз що робити? Скорочуватися. Все правильно. Так ось, якщо пам’ятаєте, ми коротко згадували раніше, що в м’язах у нас є скоротливі білки — так звані актин і міозин. Нам якось потрібно пов’язати цей актин і міозин із ацетилхоліном. Отже, працює це так: коли по м’язовій клітині проходить потенціал дії, він спричиняє появу кальцію в саркоплазмі. Ось у нас з’явилося нове слово — саркоплазма. «Сарко» в складі слова зазвичай означає м’яз, тобто саркоплазма — це цитоплазма всередині м’язової клітини. Ось і все. Тож розберемо логічні моменти й підемо далі. Виходить, що потенціал дії пройде по руховому нерву, дійде до нервово-м’язового синапса, відбудеться виділення ацетилхоліну, він з’єднається з рецепторами, запустить потенціал дії в скелетних м’язах, і потім цей потенціал дії якимось чином створює кальцій у цитоплазмі м’язової клітини. А при появі кальцію одразу йде сигнал актину й міозину, що призводить до скорочення.
Тут нам потрібно зупинитися й розібратися, звідки ж береться цей кальцій і як цей механізм працює. І щоб не забути, скажу, що кальцій — це сполучна ланка між деполяризацією, тобто потенціалом дії, і скороченням. Знову ж таки, розумієте, що я маю на увазі? У нас є потенціал дії, потім якось кальцій з’являється в саркоплазмі, в цитоплазмі м’язової клітини, і потім цей кальцій стимулює механізм, що призводить до скорочення. Добре, давайте поговоримо, звідки ж береться цей кальцій. Мабуть, найлегше буде почати, якщо спершу розібрати будову м’язової клітини та її частин.
Гаразд, подивимося, чи знайдуться у мене гідні ілюстрації. У лабораторній ми з вами розглядали м’язові клітини, але відтоді ми їх жодного разу не згадували, тож давайте все ж освіжимо й доповнимо наші знання. Отже, пошукаємо в книзі доктора Фокса. У виданні моєї книги це плакат на дванадцятій сторінці, рисунок дванадцять один. І знаєте, мені подобається ця картинка: ось ми бачимо кістку, далі, очевидно, скелетний м’яз, прикріплений до кістки, і, звісно ж, ви бачите це сухожилля — сухожилля цього м’яза. Воно є продовженням сполучної тканини, тобто сидить на волокнах самої кістки, так що все міцно скріплене разом. Далі ми бачимо перерізи м’яза — ми бачимо, що він складається з окремих клітин. Так, і ці клітини згруповані разом у пучки, і гістологи люблять робити зауваження щодо назви цих пучків, але нам до цього мало діла. Отже, беремо один із таких пучків, збільшуємо його, і врешті перед нами видно окрему м’язову клітину — цю довгу циліндричну штуковину, так? Ось так і виглядає м’язова клітина.
Насправді вони так і виглядають, якщо подивитися на неї в реальності. Відкрийте рисунок дванадцять два в книзі доктора Фокса — ось тут ми бачимо фотографії м’язових клітин із ядрами, поперечними смугами та іншими ознаками. Так. І мені ще подобається ця ілюстрація — рисунок дванадцять три: тут ми бачимо реальну нефарбовану м’язову тканину. По суті, все, що вони зробили, — це взяли зразок свіжої м’язової тканини, препарирували препаровальною голкою, відірвали маленький шматочок і помістили цей препарат під мікроскоп. Ось ми можемо розрізнити окремі м’язові клітини. Ось ми бачимо нервово-м’язовий синапс, що йде до цих клітин, і, звісно, на знімках його особливо не розгледіти, адже ми бачимо лише його поверхню, так? Ось тут видно руховий нейрон і місце його з’єднання з м’язом — звідси й назва «нервово-м’язовий синапс». Я показую вам усе це, щоб ви зрозуміли, що це не просто якийсь там уявний механізм — це реальне відображення дійсності. Тобто ви можете побачити це все на реальних фотографіях.
На реальних знімках ми бачимо, як ілюстратор, автор книги, намалював художнє зображення моторної одиниці. Ось руховий нерв — до речі, дуже якісно намальований, цей руховий нерв, обгорнутий мієліновою оболонкою. Потім аксонні термінали, що ведуть до різних м’язових клітин. Ці термінали формують нервово-м’язовий синапс — тож справді якісні ілюстрації.
Тепер розглянемо рисунок, який я хотів вам показати з самого початку — це рисунок дванадцять п’ятнадцять. Тут він нам демонструє — і потрібно придивитися, щоб це зрозуміти, — як виглядає зсередини окрема м’язова клітина, правда? Вона в вертикальному положенні, як ми бачимо. Це лише одна клітина. Ось ми бачимо мембрану зовні, не бачимо багато ядер, що характерно для клітин скелетних м’язів — ось усі ці ядра. А ці червоні компоненти — це пучки актину і міозину. І, звісно, ми обов’язково поговоримо про них детальніше, але вони є скоротливим механізмом. На цьому рисунку я хотів би звернути вашу увагу зокрема на дві речі. Перша: якщо подивитеся на поверхню клітини, то виявите там безліч отворів. І художник недарма зобразив ці отвори. Якщо ми оглянемо м’язову клітину зовні, можете уявити — припустімо, у мене є збільшена модель м’язової клітини. Якщо розглянути її зовні, цілком чітко будуть видні ці отвори в мембрані. Але це не отвори в цитоплазму — ось ключовий момент.
Насправді це входи й виходи внутрішніх трубочок, і ці трубочки проходять прямо через м’язову клітину. Уявіть собі: знаєте, що таке картонний тубус? Отримували коли-небудь посилку, упаковану в таку картонну трубку? Так ось, якщо взяти такий картонний тубус і зробити в ньому пару отворів по боках — один навпроти іншого, — а потім пропустити через ці два отвори соломинку для напоїв і обрізати кінці соломинки, що стирчать, уявляєте? Тоді у мене вийде така тонка внутрішня трубка, що проходить крізь цей картонний тубус. У м’язовій клітині те ж саме: ці отвори — не просто дірки через мембрану, це заглиблення мембрани, інакше кажучи, інвагінації мембрани. Тобто мембрана ввігнута всередину. Якщо взяти великий надувний шар, я можу втиснути свій палець усередину шара, створивши заглиблення. Потім іншим пальцем я натисну з іншого боку і створю ще одне заглиблення. Далі я можу з’єднати два пальці в центрі шара і, відповідно, зблизити два заглиблення разом. Якби я якимось магічним чином міг зробити наскрізне заглиблення через шар, розумієте, про що я? То отримав би щось на кшталт такої внутрішньої трубочки.
Ці трубочки розташовані по всій м’язовій клітині — тобто трубочка не одна, їх ціла безліч, так? І всі ці отвори — це не що інше, як входи в ці трубочки. Тож тут художник нам демонструє ці рожевуваті трубочки, що йдуть від однієї сторони клітини до іншої. Ну, і звісно, усе не так просто, як нам хотілося б. Тобто ці трубочки не просто проходять крізь клітину напряму, вони огинають усі внутрішні структури клітини. Тож це не обов’язково буде пряма трубка, але вона все одно проходить через клітину. Але поступово все проясняється, так? Уже не так складно уявити. Припустімо, я тримаю в руках збільшений макет м’язової клітини — ось цей великий витягнутий циліндр. По боках у нього ці отвори. Я можу подивитися через цей отвір і побачити наскрізь на інший бік, кинути в цей отвір копійку — вона випаде з іншого боку, так? А тепер питання: яка рідина буде всередині цієї трубочки, що проходить крізь м’язову клітину — внутрішньоклітинна чи позаклітинна? Ще раз: позаклітинна, правильно. Через цю трубочку проходитиме позаклітинна рідина.
Добре, тепер якщо по м’язовій клітині пройде потенціал дії — хвиля деполяризації, — хіба ви не бачите, що цей потенціал дії пройде прямо наскрізь через ці трубочки від одного кінця клітини до іншого? Отже, виник потенціал дії, уявімо. І коли ви думаєте про потенціал дії, враховуючи, як довго і детально ми його з вами описували, ви вже повинні чітко уявляти, так? Бо якщо я думаю про потенціал дії, то уявляю аксон — м’язовий чи іншу клітину — і як потенціал дії рухається по цьому аксоні. Що ж відбувається на передньому краї потенціалу дії? Приплив натрію, правда? А на задньому краї потенціалу дії виникає відтік калію. Це й змушує наш потенціал дії рухатися по аксоні, так? І тепер я веду до того, що коли цей потенціал дії дістається до поверхні м’язової клітини, він пройде прямо через цю трубочку поперек клітини, так? Це потрібно записати.
М’язові клітини, тобто клітини скелетних м’язів, містять так звані трубочки — від англійського слова «transverse», тобто поперечні, або по-українськи — поперечні трубочки, що йдуть поперек клітини. Вони розташовані під прямим кутом до поздовжньої осі м’язової клітини — поперечні трубочки, які проходять поперек клітини, розумієте? Я запишу просто, щоб було під рукою: потенціали дії проходять по цих трубочках. Тепер, якщо зменшити масштаб і поглянути на розкриту м’язову клітину, то можна помітити ці трубочки, що проходять на певній відстані одна від одної. На цій картинці вони мають рожевуватий колір: ось одна йде поперек, ось ще одна йде поперек, ось ще одна — тобто вони всюди, по всій клітині, так? І, звісно, вони огинають усе, що є всередині.
Гаразд, ну що, усі вловлюють загальну картину цих трубочок? Можете подумки уявити? Добре. Тепер, якщо поглянути на цю картинку, на цю ілюстрацію, що ви шукаєте, що ще ви бачите поруч із цими трубочками? А поруч із ними ми бачимо якусь зелену сітку, так? Давайте розберемося детальніше. По суті, що ми маємо — я намалюю це не так, як у книзі, а під тим же кутом: це поперечні трубочки, що проходять, ось одна, а ось ще одна. І ми їх позначимо — ось ці трубочки. А між ними є ця зелена сітка. І ця зелена сітка в книзі — я намалюю це по-своєму — складається з трубок товстіших, що йдуть поруч із трубочками, а потім від цих товстих трубочок відгалужуються дрібніші трубочки, з’єднуючи товсті трубочки між собою. Добре. Іншими словами, утворюється якась мережа з трубочок.
Мабуть, це мій найкращий художній шедевр — краса. Якщо не концентруватися, якщо не задумуватися над процесом, малюнок виходить красивішим, ніж якщо малювати задумливо. Просто розслабтеся, дайте волю уяві, і мозок сам усе зробить. Мабуть, це був один із таких моментів. Гаразд, отже, ми бачимо велику товсту трубочку поруч із кожною поперечною трубочкою, потім маленькі тоненькі відгалуження, які з’єднують товсті трубочки між собою. Так. Ну, і звісно ж, з іншого боку поперечної трубочки — намалюю ще одну — буде ще одна товста трубочка. Намалюю невеличкий шматочок, і все, хто мене понесе, так ось. І в минулому, коли тільки-но намагалися розібратися в будові м’язових клітин і зазирали всередину, бачили три компоненти: бачили трубочку, потім бачили цю випуклу частину — цю зелену трубочку з одного боку поперечної трубочки і іншу з іншого. Тобто виходить дві частини цієї сітки — по компоненту над трубочкою по центру.
І вони подумали, що це якась чарівна єдина структура з трьох компонентів, тому назвали її тріадою. І по всій м’язовій клітині вони спостерігали ці тріади. Знаєте, це не дуже важливо для вас, але я хочу, щоб ви звернули увагу на цю структуру і на те, наскільки елегантно вона влаштована. І це зелене утворення — уся ця зелена сітка — називається саркоплазматичним ретикулумом. Скорочено — СР, саркоплазматичний ретикулум.
«Ретикулум» — що це означає? Ми вже говорили про це не раз, так? Це поширене слово в анатомії та фізіології. Ретикулум — це певна мережа. Уявіть собі сітку. «Саркоплазматичний» означає в саркоплазмі, або ж у цитоплазмі м’язової клітини, тобто це мережа трубочок у цитоплазмі скелетної м’язової клітини. І на що це схоже, якщо я скажу «саркоплазматичний ретикулум»? Які асоціації у вас виникають щодо будови клітин? Ендоплазматичний ретикулум, правда? Щоразу, коли йдеться про частини клітини і вам кажуть «ендоплазматичний ретикулум», що це таке насправді? Це мережа мембранних трубочок, так? Тож наш саркоплазматичний ретикулум — це ніщо інше, як мережа мембранних трубочок.
Головний момент у тому, що це частина мембрани, правильно? Ця мембрана формує трубчасту мережу. А що таке мембрана насамперед? Це ліпідний бішар із білками, що плавають у ньому, так? І в цьому випадку білки — це насоси, які перекачують кальцій усередині цих трубочок. Добре. Таким чином, уздовж усієї поверхні цієї клітини розташовані мембранні білки, які є кальцієвими насосами. І ці насоси закачують кальцій у цей саркоплазматичний ретикулум. Це дуже потужні насоси. Вони втягують кальцій із внутрішньоклітинної рідини, із рідин усередині цієї м’язової клітини.
Ось у чому проблема подібних ілюстрацій: тут не показують рідину. Як нам побачити рідину, розумієте? Але ви самі завжди повинні пам’ятати, що ці клітини заповнені водою, правда? Внутрішньоклітинна рідина. Тож подивіться: ці насоси в саркоплазматичному ретикулумі втягують кальцій із води в клітині всередину цих трубочок. Художник не врахував цей момент, чи не так? А як ви зрозуміли, що художник цього не зрозумів? Бо він намалював саркоплазматичний ретикулум зеленим. А якого кольору ви б його намалювали? Якого кольору має бути саркоплазматичний ретикулум? Якщо він заповнений водою, де повно кальцію, і ми втягуємо кальцій із рідини в клітині всередину саркоплазматичного ретикулуму, то якщо у воді висока концентрація кальцію, якого кольору вона буде? Як молоко, наприклад. Розумієте, про що я говорю? Вона має бути білою.
Треба було зобразити саркоплазматичний ретикулум білим кольором, тому що він містить воду з високою концентрацією кальцію, так? Отже, чим ми тут займаємося — і я знаю, що поки вам це не зовсім зрозуміло, — ми ізолюємо кальцій усередині саркоплазматичного ретикулуму. Дивіться, наше завдання — пов’язати потенціал дії із скороченням м’яза. І ми сказали, що кальцій є сполучною ланкою, так? Якщо ми не хочемо, щоб м’яз скорочувався, ми втягуємо кальцій у саркоплазматичний ретикулум і утримуємо його там. Зрозуміло?
Добре, ми обов’язково продовжимо наступного разу. Тож до зустрічі!