Мембранний потенціал

Від | 22.02.2025

Мембранний потенціал — це електрична різниця зарядів між внутрішньою та зовнішньою сторонами плазматичної мембрани клітини. Він відіграє вирішальну роль у роботі збудливих клітин, таких як нейрони та м’язові клітини, забезпечуючи передачу сигналів у нервовій системі. Я детально поясню його сутність, механізми формування, види та значення.


Що таке мембранний потенціал?

Мембранний потенціал (також відомий як трансмембранний потенціал) — це електрична напруга, що виникає через нерівномірний розподіл іонів по обидва боки клітинної мембрани. Він виражається в мілівольтах (мВ) і в стані спокою зазвичай негативний усередині клітини відносно зовнішнього середовища. Наприклад, у нейронах потенціал спокою становить приблизно $-70$ мВ.

Ця різниця зарядів зумовлена:

  • Градієнтом концентрації іонів.
  • Вибірковою проникністю мембрани.
  • Активним транспортом, зокрема через натрій-калієвий насос.

Механізми утворення мембранного потенціалу

Мембранний потенціал виникає завдяки кільком взаємопов’язаним процесам:

  1. Градієнт концентрації іонів:
    • Основні іони, що впливають на потенціал, — це $Na^+$ (натрій), $K^+$ (калій), $Cl^-$ (хлорид) і великі органічні аніони (наприклад, білки).
    • Натрій-калієвий насос підтримує високу концентрацію $K^+$ усередині ($≈140$ мМ) і низьку зовні ($≈4$ мМ), а $Na^+$ — високу зовні ($≈140$ мМ) і низьку всередині ($≈10$ мМ). $Cl^-$ також розподілений нерівномірно, з вищою концентрацією зовні.
  2. Селективна проникність мембрани:
    • Мембрана містить іонні канали, які пропускають певні іони. У спокої вона найбільш проникна для $K^+$ через калієві канали витоку.
    • $K^+$ виходить із клітини за своїм градієнтом, залишаючи всередині негативно заряджені молекули, які не проникають через мембрану.
  3. Електрохімічна рівновага:
    • Рух іонів залежить як від концентраційного, так і від електричного градієнта. Для кожного іона існує рівноважний потенціал, який описується рівнянням Нернста: $E = E^0 + \frac{RT}{nF} \ln Q$
    • де:
    • $E$ — потенціал електрода,
    • $E^0$ — стандартний потенціал електрода,
    • $R$ — універсальна газова стала,
    • $T$ — температура в кельвінах,
    • $n$ — кількість електронів, що беруть участь у реакції,
    • $F$ — стала Фарадея,
    • $Q$ — реакційний коефіцієнт (відношення концентрацій продуктів і реагентів).
  4. Натрій-калієвий насос:
    • Насос викачує $3 Na^+$ із клітини і закачує $2 K^+$, додаючи невеликий внесок ($≈3-5$ мВ) до негативного потенціалу.
  5. Загальний внесок іонів:

    Рівняння Гольдмана-Ходжкіна-Катца, яке описує мембранний потенціал з урахуванням проникності іонів, можна записати так:

    $V_m = \frac{RT}{F} \ln \left( \frac{P_K [K^+]o + P{Na} [Na^+]o + P{Cl} [Cl^-]_i}{P_K [K^+]i + P{Na} [Na^+]i + P{Cl} [Cl^-]_o} \right)$

    де:

    $V_m$ — мембранний потенціал,
    $R$ — універсальна газова стала,
    $T$ — температура в кельвінах,
    $F$ — стала Фарадея,
    $P_K$, $P_{Na}$, $P_{Cl}$ — проникність мембрани для іонів калію, натрію та хлору відповідно,
    $[K^+]_o$, $[Na^+]_o$, $[Cl^-]_o$ — концентрації іонів калію, натрію та хлору поза клітиною,
    $[K^+]_i$, $[Na^+]_i$, $[Cl^-]_i$ — концентрації іонів калію, натрію та хлору всередині клітини.


    Типи мембранного потенціалу

    1. Потенціал спокою:
      • Сталий потенціал у неактивній клітині ($≈-70$ мВ у нейронах, $-90$ мВ у м’язах).
      • Підтримується насосом і калієвими каналами.
    2. Градуювані потенціали:
      • Локальні зміни потенціалу (гіперполяризація чи деполяризація) у відповідь на стимули.
      • Згасають із віддаленням від місця стимуляції.
    3. Потенціал дії:
      • Швидка зміна потенціалу в збудливих клітинах. Етапи:
        • Деполяризація: $Na^+$ входить через натрієві канали, потенціал досягає $+30$ мВ.
        • Реполяризація: $K^+$ виходить через калієві канали, повертаючи потенціал до негативного.
        • Гіперполяризація: Потенціал падає нижче $-70$ мВ через надлишковий вихід $K^+$.
        • Відновлення до $-70$ мВ за допомогою насоса.

    Значення мембранного потенціалу

    1. Передача сигналів:
      • Потенціал дії в нейронах забезпечує передачу інформації на відстань.
    2. Скорочення м’язів:
      • Зміна потенціалу викликає вивільнення $Ca^{2+}$, запускаючи скорочення.
    3. Гомеостаз:
      • Регулює іонний баланс і об’єм клітини.
    4. Сенсорні функції:
      • У рецепторах зміна потенціалу перетворює стимули (світло, звук) в електричні сигнали.

    Цікаві факти

    • У рослинних клітинах потенціал може сягати $-150$ мВ через градієнт $H^+$.
    • Найшвидший потенціал дії — у гігантському аксоні кальмара (до $120$ м/с).
    • Порушення потенціалу (наприклад, блокада каналів токсинами) може спричинити параліч.