Мембранний потенціал — це електрична різниця зарядів між внутрішньою та зовнішньою сторонами плазматичної мембрани клітини. Він відіграє вирішальну роль у роботі збудливих клітин, таких як нейрони та м’язові клітини, забезпечуючи передачу сигналів у нервовій системі. Я детально поясню його сутність, механізми формування, види та значення.
Що таке мембранний потенціал?
Мембранний потенціал (також відомий як трансмембранний потенціал) — це електрична напруга, що виникає через нерівномірний розподіл іонів по обидва боки клітинної мембрани. Він виражається в мілівольтах (мВ) і в стані спокою зазвичай негативний усередині клітини відносно зовнішнього середовища. Наприклад, у нейронах потенціал спокою становить приблизно $-70$ мВ.
Ця різниця зарядів зумовлена:
- Градієнтом концентрації іонів.
- Вибірковою проникністю мембрани.
- Активним транспортом, зокрема через натрій-калієвий насос.
Механізми утворення мембранного потенціалу
Мембранний потенціал виникає завдяки кільком взаємопов’язаним процесам:
- Градієнт концентрації іонів:
- Основні іони, що впливають на потенціал, — це $Na^+$ (натрій), $K^+$ (калій), $Cl^-$ (хлорид) і великі органічні аніони (наприклад, білки).
- Натрій-калієвий насос підтримує високу концентрацію $K^+$ усередині ($≈140$ мМ) і низьку зовні ($≈4$ мМ), а $Na^+$ — високу зовні ($≈140$ мМ) і низьку всередині ($≈10$ мМ). $Cl^-$ також розподілений нерівномірно, з вищою концентрацією зовні.
- Селективна проникність мембрани:
- Мембрана містить іонні канали, які пропускають певні іони. У спокої вона найбільш проникна для $K^+$ через калієві канали витоку.
- $K^+$ виходить із клітини за своїм градієнтом, залишаючи всередині негативно заряджені молекули, які не проникають через мембрану.
- Електрохімічна рівновага:
- Рух іонів залежить як від концентраційного, так і від електричного градієнта. Для кожного іона існує рівноважний потенціал, який описується рівнянням Нернста: $E = E^0 + \frac{RT}{nF} \ln Q$
- де:
- $E$ — потенціал електрода,
- $E^0$ — стандартний потенціал електрода,
- $R$ — універсальна газова стала,
- $T$ — температура в кельвінах,
- $n$ — кількість електронів, що беруть участь у реакції,
- $F$ — стала Фарадея,
- $Q$ — реакційний коефіцієнт (відношення концентрацій продуктів і реагентів).
- Натрій-калієвий насос:
- Насос викачує $3 Na^+$ із клітини і закачує $2 K^+$, додаючи невеликий внесок ($≈3-5$ мВ) до негативного потенціалу.
- Загальний внесок іонів:
Рівняння Гольдмана-Ходжкіна-Катца, яке описує мембранний потенціал з урахуванням проникності іонів, можна записати так:
$V_m = \frac{RT}{F} \ln \left( \frac{P_K [K^+]o + P{Na} [Na^+]o + P{Cl} [Cl^-]_i}{P_K [K^+]i + P{Na} [Na^+]i + P{Cl} [Cl^-]_o} \right)$
де:
$V_m$ — мембранний потенціал,
$R$ — універсальна газова стала,
$T$ — температура в кельвінах,
$F$ — стала Фарадея,
$P_K$, $P_{Na}$, $P_{Cl}$ — проникність мембрани для іонів калію, натрію та хлору відповідно,
$[K^+]_o$, $[Na^+]_o$, $[Cl^-]_o$ — концентрації іонів калію, натрію та хлору поза клітиною,
$[K^+]_i$, $[Na^+]_i$, $[Cl^-]_i$ — концентрації іонів калію, натрію та хлору всередині клітини.
Типи мембранного потенціалу
- Потенціал спокою:
- Сталий потенціал у неактивній клітині ($≈-70$ мВ у нейронах, $-90$ мВ у м’язах).
- Підтримується насосом і калієвими каналами.
- Градуювані потенціали:
- Локальні зміни потенціалу (гіперполяризація чи деполяризація) у відповідь на стимули.
- Згасають із віддаленням від місця стимуляції.
- Потенціал дії:
- Швидка зміна потенціалу в збудливих клітинах. Етапи:
- Деполяризація: $Na^+$ входить через натрієві канали, потенціал досягає $+30$ мВ.
- Реполяризація: $K^+$ виходить через калієві канали, повертаючи потенціал до негативного.
- Гіперполяризація: Потенціал падає нижче $-70$ мВ через надлишковий вихід $K^+$.
- Відновлення до $-70$ мВ за допомогою насоса.
- Швидка зміна потенціалу в збудливих клітинах. Етапи:
Значення мембранного потенціалу
- Передача сигналів:
- Потенціал дії в нейронах забезпечує передачу інформації на відстань.
- Скорочення м’язів:
- Зміна потенціалу викликає вивільнення $Ca^{2+}$, запускаючи скорочення.
- Гомеостаз:
- Регулює іонний баланс і об’єм клітини.
- Сенсорні функції:
- У рецепторах зміна потенціалу перетворює стимули (світло, звук) в електричні сигнали.
Цікаві факти
- У рослинних клітинах потенціал може сягати $-150$ мВ через градієнт $H^+$.
- Найшвидший потенціал дії — у гігантському аксоні кальмара (до $120$ м/с).
- Порушення потенціалу (наприклад, блокада каналів токсинами) може спричинити параліч.