Нейронний потенціал дії, синапси

Від | 05.02.2025

Востаннє, вже не пам’ятаю коли, ми почали обговорення потенціалів дії. Давайте знову розглянемо цей процес.
Якщо уявити нейрон (а також інші клітини, але головним чином нейрон), то в нього є мембранний потенціал. Це означає надлишок негативних зарядів усередині клітини та надлишок позитивних зарядів зовні, вірно?
Якщо пам’ятаєте, цей потенціал виникає завдяки роботі натрій-калієвого насоса, який створює градієнт концентрації іонів.

Отже, повторюся: головна роль натрій-калієвого насоса — перекачувати іони натрію назовні, а іони калію — всередину клітини. Це створює високу концентрацію калію всередині клітини й низьку концентрацію зовні, а для натрію — навпаки: висока концентрація зовні й низька всередині.
Таким чином, у позаклітинній рідині міститься багато іонів натрію й мало калію, а у внутрішньоклітинній рідині — багато іонів калію й мало натрію. Відповідно, натрій-калієвий насос формує градієнт концентрації цих двох іонів.

Далі. Мембрана відносно проникна для іонів калію, тому градієнт концентрації виштовхує їх назовні. У міру того, як калій дифундує за своїм градієнтом, він залишає всередині клітини негативно заряджені іони, оскільки вони не можуть так само легко вийти.
Звідси й виникає негативний заряд усередині клітини: залишаються нерухомі негативні іони всередині та позитивні зовні. Це й створює мембранний потенціал — іншими словами, різницю зарядів по обидва боки мембрани.

На цьому етапі все зрозуміло? Вам ясна суть мембранного потенціалу? Можливо, щось варто уточнити?
Повторюся: ви повинні не лише запам’ятати цей процес, а й уміти його пояснити. Якщо щось залишається незрозумілим, уявіть цей механізм ще раз і прокрутіть його в голові.

Тепер переходимо до другої частини — потенціалу дії.
Востаннє ми говорили, що якщо подивитися на поверхню клітини, то можна побачити безліч мембранних білків. Я зазвичай зображую їх великими й у невеликій кількості, але в реальності мембрана всіяна сотнями тисяч крихітних білкових молекул різних типів.

Кожен білок виконує свою функцію. Одним із таких білків є натрій-калієвий насос, який створює градієнти концентрації. Однак у нейронах є й інший важливий білок — потенціал-залежні натрієві канали.
Ці канали здатні відкриватися й закриватися залежно від зміни мембранного потенціалу. Коли ми говоримо «потенціал-залежні», ми маємо на увазі, що вони реагують на зміну заряду мембрани.

Якщо мембранний потенціал зменшується (тобто наближається до нуля), натрієві канали відкриваються. Зрозуміли?
Важливо пам’ятати, що ці канали специфічні лише для натрію — вони не пропускають інші іони. Коли канал відкривається, він створює прохід потрібної форми й розміру, що дозволяє натрію вільно дифундувати всередину клітини за градієнтом концентрації.

На цьому ми, здається, зупинилися минулого разу.
Давайте трохи обдумаємо цей механізм, а потім намалюємо схеми й запишемо основні моменти.

Тепер уявіть нейрон. Уявіть його великим, роздутим. Ось його клітинне тіло з дендритами, а ось аксон, що простягнувся через всю аудиторію.
Тепер уявіть позаклітинну рідину навколо аксона — вона заповнена іонами натрію. А якщо зазирнути всередину аксона, то у внутрішньоклітинній рідині буде більше іонів калію.
Можна уявити їх як блакитні й зелені кульки — або щось подібне, щоб легше було візуалізувати іони та градієнти концентрації.

Так. Далі всередині, звісно ж, утворюється негативний заряд через надлишок парних негативно заряджених іонів, а зовні — позитивний заряд через надлишок позитивно заряджених іонів.

Гаразд. Отже, у нас утворився мембранний потенціал. Тепер у цій маленькій зоні, ось тут, за моїм клацанням пальців мембранний потенціал раптово починає знижуватися. Тобто замість сімдесяти мілівольт у цій невеликій ділянці я використаю певний електричний стимулятор і доторкнуся до цієї ділянки, і таким чином у цій зоні напруга впаде з сімдесяти до, скажімо, п’ятдесяти мілівольт.

Так. І ось тут, у тому місці, де я зменшив мембранний потенціал, потенціал-залежні натрієві ворота почнуть відкриватися. І уявіть: пах, пах, пах, пах — ціла безліч мембранних білків у цій зоні. Усі ці спіралеподібні структури майже одночасно відкриваються й дозволяють натрію потрапити всередину.

Що ж буде далі?
Я не чекаю розгорнутих відповідей, просто подумайте, що станеться одразу після цього.

Припустімо, я відкрив цілий ряд натрієвих воріт на цій ділянці аксона. Що буде далі? Потенціал-залежні натрієві ворота відкриті, тому що я знизив напругу, знизив мембранний потенціал.
Як ви вважаєте, що станеться? Цілком очікувано, що натрій одразу ж спрямовується крізь них, правильно?

Хотілося б поміркувати ось над чим.
Так, мабуть, спочатку запишемо: зниження мембранного потенціалу на цій ділянці спровокує відкриття натрієвих воріт у цій зоні.

Так. Далі відбудеться приплив натрію всередину клітини. Це спрощений варіант фрази: натрій рухається, виходячи з позаклітинної рідини. Уявіть, ніби ми висмикнули пробку у заповненій раковині — і весь натрій пішов у злив.

Тепер подумайте, які сили діють на цей натрій. Як ми вже говорили, ніщо не рухається само собою, правильно? Має бути щось, що змушує натрій рухатися.
Що це?

Гаразд. Градієнт концентрації — тобто рух імовірніший в одному напрямку, ніж в іншому, саме завдяки градієнту концентрації.

Отже, сила номер один — градієнт концентрації. Але є ще одна сила.

Вірно. Я запишу: внутрішня негативність. Всередині середовище негативне. Отже, позитивні й негативні заряди притягуються, тому внутрішня негативність, іншими словами, надлишок негативних зарядів усередині, почне затягувати натрій всередину.

Сенс у тому, що натрій буде затягуватися всередину відразу двома силами. Все, що нам потрібно, — це зробити мембрану проникною для натрію. І, звісно ж, це ми й робимо, коли відкриваємо наші натрієві ворота.

Гаразд. Отже, ми відкриваємо ворота, градієнт концентрації заштовхує натрій усередину, ну і, звісно, до всього середовище в клітині негативне, і ця внутрішня негативність також затягує позитивні іони натрію.
Тож у нас є дві окремі сили, що діють на іони натрію в один бік, що й провокує різкий приплив натрію всередину.

Можете уявити цю картину?
Уявіть, що ви перебуваєте на поверхні, на поверхні великого роздутого аксона, стоїте на ній і дивитеся вниз, як раптом — пах, пах, пах, пах — одні за одними ворота починають відкриватися.
А навколо нас повсюди плавають іони натрію — ці зелені кульки. Уявили? І ці самі зелені кульки раптом миттєво спрямовуються до відкритих отворів усередину клітини.
Тобто потік натрію рухається всередину клітини.

Тепер, у міру припливу натрію в клітину, що станеться з мембранним потенціалом? Що буде з мембранним потенціалом у цій зоні?
Якщо взяти вольтметр і виміряти напругу в цій ділянці, виміряти різницю зарядів між внутрішнім і зовнішнім середовищем, то в міру припливу натрію що станеться з напругою?
Вона почне падати, правильно? Адже відбувається нейтралізація внутрішньої негативності.
І, звісно, до того ж зовні вже не буде стільки позитивних іонів.

Правильно. Тому, якщо дивитися на стрілку приладу, вона опуститься до нуля, так? І тоді сила внутрішньої негативності анулюється. Напевно, до певної міри продовжуватиме діяти сила градієнта концентрації, але внутрішньої негативності більше немає.

У цьому випадку, якщо зобразити це на графіку, то наш мембранний потенціал: ось наші мінус сімдесят мілівольт, і ось ми йдемо вздовж лінії на рівні мінус сімдесяти. І раптом, несподівано, у цей момент ми відкриваємо натрієві ворота в цій ділянці клітини. Натрій спрямовується всередину, і мембранний потенціал починає різко падати.
У реальності він іде трохи далі нульової позначки, тому що градієнт концентрації продовжує затягувати натрій усередину. І натрій заштовхується з надлишком, унаслідок чого значення піднімається вище нуля.

Отже, якщо відбувається приплив натрію…
Ну що, вдалося уявити? Вдалося намалювати візуальний образ? Бачите в цьому сенс?

Гаразд. Далі, у міру надходження натрію всередину, мембранний потенціал у цій ділянці знизиться. Що станеться в сусідній ділянці?
Зрозуміло, що в реальності немає жодних розділових ліній між ділянками. Так, ми просто відкриємо купу воріт, натрій кинеться всередину, і прямо в центрі цієї зони мембранний потенціал впаде до нуля, а потім і далі нуля.
Але рухаючись далі від центру, ближче до краю цієї зони, мембранні потенціали реверсуються — або, так би мовити, вивертаються навиворіт, або ж просто знижуються.

Повторюю ще раз: у міру поступового віддалення від центру деполяризованої зони мембранний потенціал буде хоч і не настільки, але все ж нижчим за норму.

І до чого ж це призведе?
Ось, це наш аксон. І ось тут ми відкрили ворота. Іншими словами, ми відкрили ворота ось тут, у центрі.

Тому в цій точці мембранний потенціал буде дуже низьким. Але щойно ми наблизимося ближче до краю ділянки, скажімо, до цього краю, тут мембранний потенціал буде трохи вищим — буде трохи вищим. Загалом, він також буде нижчим за норму.

І що станеться через знижений мембранний потенціал?
Коли я знижую мембранний потенціал, відкриваються натрієві ворота. Можете уявити, що буде далі?

Ось наша зона деполяризації у формі кола. Уявіть: у центрі — нуль, потім — десять, потім двадцять, тридцять, сорок, п’ятдесят, шістдесят, сімдесят. І в будь-якому місці на цьому колі потенціал буде знижений, отже, натрієві ворота будуть відкриті.

Отже, певна кількість натрію потрапляє всередину, знижує мембранний потенціал, що, своєю чергою, спровокує відкриття сусідніх воріт, і натрій ринеться туди. Потім відкриються наступні сусідні ворота, і натрій піде через них.

У результаті ця хвиля почне поширюватися, почне рухатися далі, так?

Власне, якби все сталося так, як я описав, коли ми у випадковому місці відкрили купу воріт, то вона б розійшлася в обидва боки аксона.
Я просто зосереджую увагу на односторонньому русі.

У будь-якому разі суть у тому, що якщо ініціювати хвилю деполяризації на початку аксона, зрозуміло, що вона піде в одному напрямку.

Знову ж таки, можете уявити?
Якби ви стояли на поверхні аксона, що б ви побачили?

Ще раз: великий довгий аксон, на всю аудиторію. Я стою ось тут, на самому початку, і раптом відбувається деполяризація — миттєво відкривається море воріт, і ми бачимо, як маси іонів натрію, що плавають навколо, дифундують всередину, подібно до дрібних кульок, що спрямовуються у водостічну трубу.

Отже, натрій уже всередині. Потім відкриваються сусідні ворота, і нові іони натрію потрапляють всередину. Потім відкриваються наступні ворота, а потім ще і ще.

І в міру відкриття воріт попереду й закриття позаду хвиля припливу натрію просувається вперед.

Ось я стою в центрі аксона, значення мембранного потенціалу в нормі. Як раптом, несподівано, хвиля цих всмоктуваних кульок проноситься повз мене вдалину.

Таким чином, відбувається поширювана деполяризація.

Іншими словами, хвиля деполяризації або потенціал дії.

Тобто розумієте, так?

Замість потенціалу спокою маємо потенціал дії. Маємо рухому різницю зарядів.

Гаразд. Отже, здогадуєтеся, що станеться далі? Ось тут ми створимо деполяризацію. Усе, що нам потрібно, — це зменшити мембранний потенціал у цьому місці, що відкриє натрієві ворота. Потім автоматично відкриються наступні ворота і так далі, створюючи хвилю припливу натрію в клітину. Ця хвиля рушить до самого кінця аксона, тобто ми отримаємо поширювану деполяризацію.

Тепер давайте повернемося до калій-натрієвих насосів і подивимося, що відбувається всередині клітини.

Пам’ятаєте, як виник мембранний потенціал? Ми його отримали завдяки високій концентрації натрію зовні й низькій концентрації натрію всередині, так? Водночас у клітині висока концентрація калію, а зовні — низька. Мембрана також вибірково проникна для калію. Це створює всі необхідні умови.

За допомогою натрій-калієвого насоса ми створили градієнт концентрації, і в результаті калій почав дифундувати назовні завдяки проникності мембрани для калію. Однак він залишив позаду негативні іони, і внутрішнє середовище клітини ставало дедалі більш негативним, а зовнішнє — дедалі більш позитивним.

Чому ж тоді весь калій не дифундував назовні? Уся справа в тому, що негативні іони всередині клітини тягнуть калій назад. Ці сили утримували калій у клітині, незважаючи на градієнт концентрації, який намагався виштовхнути його назовні. У певний момент ці сили досягають балансу, і внутрішній заряд стає негативним.

Досить швидко настає рівновага, так? Градієнт концентрації виштовхує калій назовні, а внутрішня негативність затягує його назад. Зрештою, ці сили врівноважуються. Коли внутрішній заряд стає на -70 мВ негативнішим за зовнішній, ми говоримо про рівновагу.

Тепер, що відбувається, коли виникає потенціал дії? Відкриваються потенціал-залежні натрієві ворота, і натрій потрапляє всередину клітини, деполяризуючи мембрану. Це анулює внутрішню негативність. Ми відкриваємо натрієві ворота, і мембрана стає проникною для натрію. Натрій проникає всередину клітини під дією градієнта концентрації, а також через внутрішню негативність, яка діє, поки не нейтралізується.

Щойно внутрішня негативність зникає, калій починає дифундувати назовні. Причина, з якої калій раніше не міг вийти, полягала в тому, що його утримувала внутрішня негативність. Після її зникнення калій більше не затримується, і градієнт концентрації продовжує виштовхувати його назовні.

Коли калій починає виходити, з’являється новий потік негативних іонів усередині клітини, що знову спричиняє виникнення внутрішньої негативності. Це призводить до відновлення мембранного потенціалу.

Отже, що відбувається з потенціалом дії? Він починає реполяризуватися, тобто відновлювати заряд, тому що калій починає виходити назовні. Цей процес реполяризації відновлює мембранний потенціал.

Отже, що таке потенціал дії? Ми почали з деполяризації, відкривши натрієві ворота, що призвело до припливу натрію та подальшого збільшення деполяризації. Це спричинило відкриття сусідніх натрієвих воріт, і так процес пішов далі — поширюючись по аксону, створюючи хвилю деполяризації.

Однак одразу після цієї хвилі калій починає виходити назовні, відновлюючи мембранний потенціал, тому що ніщо більше не утримує його всередині клітини. Бачите, уявляєте кожен крок? Уявіть аксон і окрему деполяризовану ділянку на передньому краї хвилі. У цій ділянці натрій затягується всередину, створюючи потік натрієвих іонів в аксон. На задньому краї хвилі відбувається відтік калію, і мембрана відновлюється.

Тож у кожен конкретний момент ми деполяризуємо лише маленьку ділянку на передньому краї хвилі — це і є «гребінь» хвилі деполяризації.

Вірно. Усього лише ця маленька секція і є нашим потенціалом дії. Уявіть собі: якщо знову намалювати графік, вийде щось подібне. Я, звісно, вже все тут списав, місця мало, але ось тут видно, що в міру проходження переднього краю відбувається деполяризація. А потім, щойно калій дифундує назовні, відбувається реполяризація.

Повторюю: приплив натрію відбувається тут, а відтік калію — ось тут. Це неймовірно короткий імпульс, мембранний потенціал вимикається на частку секунди, створюючи хвилю деполяризації. І тут варто запитати: чому ця хвиля так поширюється? Що її рухає? Тому що, деполяризувавши одну ділянку, ми відкрили ворота в сусідній ділянці, а приплив у ці ворота відкрив наступні ворота, запускаючи нову порцію натрію всередину. Це деполяризує нові й нові секції, і так процес рухається вперед.

Вірно. Все зрозуміло?

Гаразд. Вам потрібно постійно раз за разом прокручувати цей процес у голові. Дуже важливо розібратися в цьому, тому що ми повинні чітко бачити сенс того, що відбувається. Адже чи не очевидно, що якщо в організмі порушений баланс концентрації електролітів — наприклад, занадто багато натрію або калію в позаклітинній рідині, або навпаки, їхній дефіцит — вся ця система просто не працюватиме?

Чому? Тому що рух усіх цих іонів частково залежить від градієнтів концентрації. Вірно? Якщо людина втрачає натрій… Пам’ятаю, мене якось запитали: “Чому пацієнти, хворі й голі, продовжують помирати?” Адже подумайте на секунду — це смертельне захворювання. Але, по суті, воно схоже на грип, просто в набагато серйознішій формі.

Чому? Тому що наслідки цього вірусу в організмі подібні до наслідків грипу, тільки набагато небезпечніші. Головне питання, яке стоїть перед нами, — це те, як вбиває цей вірус. Як ви думаєте? Якщо людина помирає від грипу, від чого саме вона помирає? Ми знаємо, що від грипу помирає певна кількість людей. Чому? Тому що вони втрачають рідину та електроліти, переживають дегідратацію. У них діарея, блювання, вони швидко втрачають електроліти та не встигають абсорбувати потрібну кількість рідини й поживних речовин із їжі, оскільки кишечник не встигає все перетравлювати.

Концентрація цих речовин виходить з-під контролю, і організм втрачає здатність нормально генерувати нервові імпульси. Коли немає нормальних нервових імпульсів, мозок починає давати збої. Люди втрачають свідомість і, найімовірніше, не можуть нормально дихати. Вся система організму крок за кроком починає руйнуватися. Ми втрачаємо здатність координувати внутрішні процеси.

Учора дивився новини, і там брали інтерв’ю у кількох лікарів, які сказали, що головне для хворих на еболу — це підтримання необхідної концентрації іонів у позаклітинній рідині. Вони постійно вимірюють концентрації електролітів, і це непросте завдання.

Але головне — це те, що я намагаюся вам донести. Ви не зможете зрозуміти важливість рідини й електролітів, поки не засвоїте принцип роботи потенціалів дії. Головний фактор, що впливає на рух цих іонів і формує потенціал дії, — це градієнт концентрації іонів. Саме тому цим пацієнтам необхідно вводити правильну рідину внутрішньовенно, із потрібною концентрацією електролітів, щоб підтримувати баланс у системі. Зрозуміло?

Дуже важливо усвідомити ці процеси. Я знаю, що не так просто уявити рух усіх цих іонів всередину й назовні аксона, але я продовжую про це говорити, тому що мені все гранично ясно, і я можу сформувати чітку картину в голові. Завдання в тому, щоб і ви могли створити таку картину.

Я завжди кажу: “Ти нічого не зрозумієш, поки не зможеш доступно пояснити це іншому”. Тому вам потрібно піти в студентський гуртожиток, знайти знайомого студента за спеціальністю “Музичне мистецтво”, який нічого не розуміє в анатомії й байдужий до неї, посадити його перед собою й пояснити все про потенціал дії, поки він не зрозуміє. Коли він скаже: “О, так, тепер я розумію цю дурню!” — значить, ви дійсно в цьому розібралися. Я не жартую, це справді працює. Якщо ви не можете донести думку до когось іншого, значить, ви самі її ще не до кінця зрозуміли.

Гаразд. Студенти постійно запитують мене, як розібратися в усьому цьому й як найкраще вчити матеріал. Відповідь проста: розкажіть комусь. Не можете взяти живу людину — візьміть манекен, іграшку чи опудало. Важливо, щоб ви могли зрозуміло викласти свою думку. Якщо у вас не виходить, це означає, що ви не до кінця розібралися в матеріалі, і вам потрібно почати заново.

Не соромтеся запитувати. Запитайте у сусіда по кімнаті, який зміг розібратися, або у студентів на передньому ряду, які кивають, коли я питаю, чи все зрозуміло. Попросіть їх пояснити вам. Якщо у них вийде, отже, вони дійсно розуміють. І якщо потрібно, підійдіть до мене або до асистента, або запитайте у Маргарет — головне, щоб ви справді побачили сенс у цих процесах.

Гаразд.

Можливо, тепер у вас з’явилися запитання?

Гаразд.

Є ще один цікавий момент. Ці потенціали дії присутні тільки в так званих збудливих клітинах або тканинах. Хоча мембранний потенціал є майже в кожній клітині, потенціал дії виникає тільки в деяких клітинах. Ці клітини називаються збудливими. І, звичайно, йдеться про нерви та м’язи. Це єдині клітини, здатні генерувати потенціал дії. Хоча є винятки, не варто на них зосереджуватися — для нас важливі загальні правила. Отже, єдині клітини, які можуть генерувати потенціал дії — це м’язи й нерви.

Гаразд. Причина в тому, що тільки у нервових і м’язових клітин є потенціалзалежні ворота. Ці клітини містять потенціалзалежні ворота, які, як ми вже сказали, почергово відкриваються, створюючи хвилю деполяризації.

Отже, наступним кроком ми запишемо, як працює нейротрансмісія. Ідея полягає в тому, що завдяки синапсам ми можемо передавати потенціал дії від клітини до клітини. Це дозволяє з’єднувати збудливі клітини разом, і через синапси ми можемо передавати потенціал дії від однієї клітини до іншої.

Якщо уявити нейрон, що тягнеться в цьому напрямку, то на кінці його аксона буде кілька маленьких відростків, які називаються аксонними терміналями. Ці терміналі з’єднуються з рецептивною поверхнею. У нас був такий термін — дендрити клітинного тіла, які називаються рецептивними або приймальними поверхнями. А аксони — це передавальні або трансмісійні поверхні, які передають сигнали.

Я можу з’єднати ці клітини в єдиний ланцюжок, або ж нейрон можна уявити як клітину з аксоном і терміналями на його кінці, які кріпляться до м’язової клітини. І тепер ми можемо передати потенціал дії від нейрона до м’язової клітини. Можете уявити, як це відбувається?

Потенціал дії передається вздовж аксона, досягає терміналей аксона, а потім поширюється по поверхні м’язової клітини. Це призведе до скорочення м’язової клітини, тобто скорочення м’яза. Ключовий момент у тому, що скорочувальна хвиля піде від синапсу — саме в тому місці, де нейрон з’єднується з м’язом. Ось про що я хотів би поговорити.

Склад синапсу. Давайте спочатку намалюємо невелику схему. Ось наш нейрон, а ось терміналі аксона. Ці терміналі стикуються з рецептивною поверхнею іншого нейрона.

Якщо взяти цю ділянку й збільшити її, то побачимо структуру аксонних терміналей. Пам’ятайте, що ці терміналі — це маленькі придатки, відростки на кінці аксона. Ми завжди говорили, що аксони не розгалужуються, і це правда — у сенсі того, що протягом усього аксона немає великих відростків. Але на кінці аксона є терміналі, які являють собою маленькі відростки.

Реакційний термінал виглядає приблизно так, як показано на рисунку, хоча це зображення у площині. Ви повинні уявляти, як це виглядає в трьох вимірах. Терміналі аксона підходять сюди, їхні відгалуження на кінці випуклі. Можете уявити, як вони виглядають?

Між цими терміналями та рецептивною мембраною іншого нейрона є невеликий простір. Гаразд, рецептивна мембрана — це мембрана одного з дендритних відростків або відростків клітинного тіла. Ця мембрана ідентична мембрані клітинного тіла і слугує рецептивною поверхнею. Тут буде маленький простір, який називається синаптичною щілиною або просто щілиною.

Якщо збільшити синапс, можна виявити ще одну цікаву деталь. Усередині аксонної терміналі, прямо біля мембрани, знаходиться величезна кількість маленьких везикул. Я вже не раз говорив, що везикули — це пухирці з мембрани. У цьому випадку вони називаються синаптичними везикулами або синаптичними пухирями. Ці везикули містять нейротрансмітери — речовини, які передають сигнал.

Іншими словами, везикули містять нейромедіатори — хімічні речовини, які передають сигнал від одного нейрона до іншого. Тепер я хочу, щоб ви сформували чітку картину. Я завжди намагаюся мислити масштабно. Ось нейрон, який тягнеться в цьому напрямку, а на кінці розширюється, утворюючи аксонні терміналі з гладкою поверхнею.

Уявіть, що ви стоїте ось тут, прямо в центрі синаптичної щілини. Позаду вас — рецептивна мембрана. Коли ви дивитеся прямо перед собою, ви бачите величезну поверхню аксонних терміналей. Це велика плоска поверхня, а за нею всередині повно пухирців, як пухирці в газованій воді.

Так, здається, що всередині знаходяться не три пухирці, як я намалював, а цілих три тисячі маленьких, крихітних пухирців. І буде здаватися, що за мембраною всередині клітини знаходиться густа піна з безлічі пухирців. Кожен із цих пухирців наповнений рідиною, у якій розчинені певні хімічні речовини — нейромедіатори.

Гаразд. Тепер я намалюю ще одну ілюстрацію, щоб показати, що відбудеться, коли сюди дійде потенціал дії. Ось потенціал дії — деполяризована ділянка, яка рухається до нас. Уявіть, як вона переміщується. У міру її руху натрій входить із переднього краю, калій виходить із заднього краю, і таким чином потенціал дії наближається.

Потім відбудеться наступне: деякі з цих пухирців наблизяться до краю мембрани і торкнуться її поверхні. Що насправді відбувається, коли мембрана деполяризується? Усередину клітини також потраплять інші іони, зокрема іони кальцію. Кальцій є двовалентним катіоном, що означає, що він має два позитивні заряди.

Що таке двовалентний катіон? Це позитивний іон із подвійним зарядом. Він взаємодіє з негативно зарядженими частинками і може слугувати зв’язуючою ланкою між ними. Кальцій часто використовується в нашому тілі для з’єднання різних частинок. У цьому випадку, коли кальцій потрапляє всередину клітини, це призводить до того, що деякі пухирці (везикули) наближаються і зливаються з мембраною терміналі. Іншими словами, мембрана пухирця і клітинна мембрана зливаються.

Отже, ось мембрана, і з нею зливається один пухирець. Потім зливається ще один пухирець. Якщо ми подивимося на неї за секунду, то побачимо, що мембрани злилися разом, і весь вміст цих пухирців — хімічні речовини — тепер опинилися зовні, у позаклітинній рідині. Відбулася секреція, тобто виділення нейромедіаторів.

Я хочу, щоб ви уявляли, як це виглядає. Розумієте, я хвилююся, що ви продовжите далі з моїми примітивними малюнками на дошці, які слабо відповідають реальності. Я можу малювати лише те, що в мене в голові, і мої криві навички малювання не можуть точно передати дійсність. Тому постарайтеся уявити, як це має виглядати насправді.

Отже, ось плоска поверхня аксонної терміналі. За нею можна розгледіти маленькі пухирці. Коли до нас наближається потенціал дії, частина цих пухирців починає рухатися до поверхні мембрани. У результаті вони торкаються клітинних мембран і зливаються з ними. Уявіть, як пухирці наближаються до поверхні. Якби я міг намалювати висококласну ілюстрацію, подумайте, як би це виглядало.

Тепер мембрани зливаються, і пухирець відкривається назовні. Ось я сиджу в синаптичній щілині, дивлюся прямо на цю поверхню перед собою. Як це буде виглядати з моєї точки зору? Я бачу, як маленький пухирець рухається прямо до мене, торкається мембрани, і мембрана зливається з ним. Пухирець відкривається, і я починаю бачити маленький отвір. Потім цей отвір починає збільшуватися, і речовина нейромедіатора виходить у синаптичну щілину, як дим із мильного пухиря.

Уявіть, що відбувається, коли ви лускаєте мильний пухир, наповнений димом. Ви бачите, як дим починає дифундувати в повітрі. Саме так виглядатиме викид нейромедіатора. Спочатку наближається пухирець, торкається мембрани, відкривається, і речовина виходить у синаптичну щілину.

У синаптичній щілині з’являтимуться отвори від інших пухирців, випускаючи більше нейромедіаторів. Пам’ятайте, що в терміналі аксона містяться тисячі таких везикул. З кожним потенціалом дії з мембраною зіллється лише невелика кількість везикул, і з них вийде лише мала порція нейромедіаторів.

Далі, у постсинаптичній мембрані (тобто мембрані, яка приймає сигнал) знаходяться спеціалізовані мембранні білки, що називаються хімічно-залежними іонними каналами або ліганд-залежними іонними каналами. Ці білки можуть відкриватися у відповідь на хімічні речовини, наприклад, нейромедіатори. Коли нейромедіатор з’єднується з цими білками, вони змінюють свою форму і відкривають спіралеподібні ворота, дозволяючи іонам пройти через них.

Якщо це будуть натрієві ворота, то натрій буде рухатися в клітину. В якому напрямку піде натрій? Із позаклітинної рідини у внутрішньоклітинну. Цей напрямок визначається градієнтом концентрації та зарядом, тому що всередині клітини середовище негативне. Якщо натрій потрапить усередину, він деполяризує мембрану, і це призведе до зміни мембранного потенціалу. Сусідні потенціал-залежні ворота відкриються, і в результаті виникне новий потенціал дії.

Тепер, коли ви бачите весь цей процес, ви можете зрозуміти його суть. Ми продовжимо наступного разу. До зустрічі!