Скорочення скелетного м’яза.

Від | 29.03.2025

Отже, подивимося. Минулого разу ми зупинилися на обговоренні механізму м’язового скорочення, і зокрема ми говорили про скелетні м’язи, правда? Отже, м’язи. Щоб змусити скелетні м’язи скорочуватися, потрібно спочатку доставити потенціал дії по руховому нерву. Так. Десь тут, у нашому мозку, розташована рухова зона кори мозку, звідки йде контроль усіх наших довільних м’язів. Ось тобто ми запускаємо потенціал дії саме тут, у цьому ділянці мозку, правильно? У півкулях мозку, в руховій зоні кори мозку, ми запускаємо потенціал дії. Він іде по спинному мозгу, потім у передньому розі сірої речовини спинного мозку він формує синаптичний зв’язок із руховим нейроном. Далі руховий нейрон простягає аксон із вентрального корінця, він вливається в спинномозковий нерв і вже тягнеться туди, куди потрібно — до м’язової клітини. І поруч із цією м’язовою клітиною цей руховий нейрон вивільняє ацетилхолін. Ацетилхолін дифундує через синаптичну щілину до хімічно залежних воріт. Ці хімічно залежні ворота відкриваються, впускають натрій, відбувається деполяризація м’язової клітини, що призводить до відкриття потенціалзалежних воріт. Таким чином ми отримуємо потенціал дії по м’язовій клітині, правильно?

Якщо ми простежимо за цим потенціалом дії в м’язових клітинах, то виявимо, що в міру його проходження м’яз скорочуватиметься. Так. Якщо просто дивитися на м’язи загалом, це виглядає як одне скорочення — підергування, як ще кажуть. На запитання, який проміжний крок між деполяризацією мембрани і запуском скоротливого механізму в м’язовій клітині, ми ще не обговорювали, що собою являє цей скоротливий механізм у м’язовій клітині, так? Але для початку я хотів би зупинитися на тому, що пов’язує потенціал дії з механізмом скорочення — як це призводить до його вмикання, як створюється сила скорочення.

Отже, ми з вами розглядали зображення м’язової клітини на рисунку дванадцять п’ятнадцять у книзі доктора Фокса. Не те щоб усе стало ясно: тут зображена окрема м’язова клітина, розташована вертикально, бачите? І очевидно, художник практично повністю здер із неї клітинну мембрану. Минулого разу ми з вами сказали, що перше, що впадає в око, якщо поглянути на м’язову клітину зовні, — це безліч маленьких отворів по всій поверхні, так? І що ці отвори є входами в трубочки, які тягнуться всередину по всій м’язовій клітині і виходять із протилежного боку. І, звісно ж, у цих трубочках — так званих поперечних трубочках — перебуває позаклітинна рідина. Якщо уважно спостерігати, ми побачимо, як потенціал дії проходить по цих трубочках. Уявіть собі: якимось чином виходить, що потенціал дії — цей участок деполяризації, цей потік калію і натрію (неважливо, як вам зручніше називати потенціал дії) — рухається по цих трубочках.

Тепер, якщо поглянути на цю клітину, ми виявимо ще одну деталь. Ми побачимо мережу мембранних утворень, потовщення, розташовані впритул поруч із цими трубочками. І закрадається думка, що вони якось пов’язані, так? Цей зелений участок — це мережа мембранних мішечків і потовщень, вони якось пов’язані з цим процесом. Отже, по боках кожної трубочки завжди розташовані ці великі мембранні зелені утворення. На картинці вони зелені — ось вони з одного і з іншого боку, так? І вони з’єднуються з дрібнішими трубками, що вистилають усе навколо, формуючи таку собі мережу. Ось ще одна, тут ще одна. І цей зелений участок, який, звісно, є зеленим лише на цій картинці, ще раз нагадаю, називається саркоплазматичним ретикулумом. Добре. Саркоплазматичний ретикулум, саркоплазматична мережа — це просто м’язовий варіант ендоплазматичного ретикулуму, так?

Тепер, якщо придивитися до цього саркоплазматичного ретикулуму ближче, ми побачимо, що в його мембрані є білки. Звісно, у всіх мембранах ліпідного шару завжди плавають мембранні білки, як ви пам’ятаєте, і вони надають функціональні характеристики. Так ось, у цій мембрані є кальцієві насоси. Їхня функція полягає в тому, щоб перекачувати кальцій із внутрішньоклітинної рідини — тобто рідини, що наповнює всю клітину зсередини, — всередину цих самих трубочок, усередину саркоплазматичного ретикулуму. Отже, перекачується кальцій. А тепер уявіть: це дуже потужний насос. І вони викачують підчисту кожен іон кальцію з рідин цитоплазми цієї м’язової клітини, із води цієї м’язової клітини, і закачують кальцій усередину саркоплазматичного ретикулуму. Виходить, що зовні цієї саркоплазматичної мережі по суті не лишається жодного кальцію. І весь кальцій, який був у рідині всередині клітини, весь запас кальцію тепер замкнений усередині цього саркоплазматичного ретикулуму.

Не пам’ятаю, чи казав я минулого разу, але саркоплазматичний ретикулум на картинках має зображатися білим кольором, правда? Адже так він виглядає в реальності. А тепер подумайте: якби ми дивилися на справжню м’язову клітину, припустимо, я зменшився і стою поруч із м’язовою клітиною і можу бачити крізь її напівпрозору мембрану, можу розгледіти цей саркоплазматичний ретикулум усередині неї. У такому разі я б виявив, що вода навколо цього ретикулуму була б чистою, правда? Але вода всередині цієї мережі трубочок була б білою. Вона виглядала б як молоко, так? Із високою концентрацією кальцію всередині. Бо, по суті, саме висока концентрація кальцію робить молоко білим, так? Ця рідина також буде білою.

А тепер відбувається таке: коли потенціал дії подорожує по трубочках, це призводить до відкриття кальцієвих воріт саркоплазматичного ретикулуму. Добре. Тобто він починає відкривати ворота. Насоси постійно закачують кальцій назад у саркоплазматичний ретикулум, але я вам кажу, що в цьому саркоплазматичному ретикулумі також є ворота, через які за градієнтом концентрації хлине кальцій, так? То що ж станеться, якщо я відкрию кальцієві ворота в мембрані саркоплазматичного ретикулуму? Що станеться з цим кальцієм? Він почне дифундувати назовні, правда? Бо його концентрація всередині саркоплазматичного ретикулуму дуже висока, а зовні — дуже низька. Тому він швидко дифундує із саркоплазматичного ретикулуму.

Отже, ми відкриємо кальцієві ворота саркоплазматичного ретикулуму, і в результаті кальцій дифундує у внутрішньоклітинну рідину. Це якщо коротко. По суті, я маю на увазі, що кальцій дифундує зсередини нашої саркоплазматичної мережі назовні саркоплазматичної мережі. Але він усе ще перебуватиме всередині м’язової клітини, так? Але він буде зовні саркоплазматичного ретикулуму. І все це відбувається дуже-дуже швидко. Уявіть: якби я стояв поруч із клітиною і спостерігав за нею, то побачив би, як до мембрани цієї клітини надходить потенціал дії, потім іде по трубочках і буквально одразу відкриває всі ці ворота саркоплазматичного ретикулуму.

Після цього механізму — впевнений, є ті, хто знає, але не в цьому суть. Ми можемо витратити купу часу, обговорюючи подробиці молекулярної взаємодії білків, які беруть участь у цьому процесі, що відкриває ці ворота. Але яке нам до цього діло? Для нас важливий сам факт, що відбудеться відкриття кальцієвих воріт, і моментально весь цей білий кальцій, уся ця біла рідина зсередини саркоплазматичного ретикулуму хлине назовні у внутрішньоклітинну рідину м’язової клітини. І знову ж таки, усе це відбувається дуже-дуже швидко, тому що дифузія на короткі відстані працює блискавично. І тут ідеться про дійсно короткі відстані, адже все відбувається всередині клітини, правда? Уся клітина не товща за волосину немовляти, так?

І подивіться: ця саркоплазматична мережа покриває все навколо. До речі, це дуже важливий момент, який варто відзначити на цій картинці. Тут художник зобразив цю мережу лише на одному зрізі, на одній площині. Але придивіться: вона вистилає все, вона покриває кожен пучок актину і міозину, які є скоротливим механізмом, правда? Нескладно помітити, що цей саркоплазматичний ретикулум покриває все всередині м’язової клітини. Його там просто величезна кількість.

Так, отже, відстані для дифузії дуже-дуже короткі. Тому, щойно ми відкриємо ці кальцієві ворота, кальцій моментально дифундує назовні, і рідина всередині м’язової клітини стане білою, ніби мутно-білою, адже кальцій змішується з водою. Але уявіть: шик — і в одну мить уся рідина всередині м’язової клітини стала білою. Добре. Тепер це призводить до того, що в присутності кальцію міозин прикріпляється до так званих активних центрів актину.

Гаразд, тут нам варто зробити крок назад і поговорити про актин і міозин. Я вже не раз із початку року казав, що скоротливі механізми — тобто частина, яка по суті й створює силу скорочення в м’язовій клітині, — це білки актин і міозин. І актин із міозином присутні в багатьох клітинах. Вони є в клітинах скелетних м’язів, у клітинах гладеньких м’язів, їх досліджували в серцевому м’язі. Вони є в багатьох інших клітинах нашого тіла. Їх можна знайти в різних клітинах організму, і завжди актин і міозин викликають рух у тій чи іншій формі. Тобто вони виступають як той чи інший скоротливий механізм, так?

Отже, у клітинах скелетних м’язів цей актин і міозин надзвичайно впорядковані. Саме це й створює поперечні смуги в скелетних м’язах. Тому, коли ми бачимо смуги зовні м’язової клітини чи на її поверхні, ці смуги є результатом звичайної взаємодії актину і міозину. Через це ще одна назва скелетних м’язів — поперечно-смугасті. Тож давайте я вам покажу: ось рисунок двадцять п’ять. І тут ми з вами бачимо м’язову клітину. Трохи віддалимося. У вічі впадає надзвичайно впорядковане розташування білків, що й створює ці смуги в м’язовій клітині. Ми бачимо світлу ділянку, потім темну ділянку, потім вузьку світлу ділянку, за нею широку темну ділянку, а за нею широку світлу ділянку. І в принципі, мені не важливі деталі цього розташування. Для мене важливо, щоб ви зрозуміли наявність і причину цих чергувань світлих і темних смуг на поверхні м’язової клітини. Так. Тобто, щоб побачити ці смужки, достатньо найпростішого світлового мікроскопа.

Тепер погляньмо на рисунок дванадцять шість у книзі доктора Фокса. Тут вона демонструє цю впорядкованість на знімку. На схемі ми бачимо білки актину у вигляді цих тонких фіолетових ниток, білки міозину, зібрані в набагато товстіші пучки з ниток чи волокон. І як ми бачимо на картинці, їхнє розташування дуже впорядковане. Не треба надто перевантажуватися — звісно, в книзі нам показують усілякі деталі, які нам особливо й не потрібні, правда? Насамперед нас цікавлять ці білки — актин і міозин, із яких і складаються ці нитки, ці фібри чи волокна. Уявіть нитки. У цьому випадку ми маємо диск — маленький циліндр із цих актинових ниток. Ось уявіть.

Я завжди згадую, коли моя донька була маленькою, вона любила вишивати килимки голкою і гачком. Чи бачили ви коли-небудь килимки, вишиті гачком? Дехто з вас бачив, так? Ну, так ось: треба взяти маленькі шматочки пряжі, десь шість сантиметрів завдовжки — такі маленькі шматочки пряжі. Із них роблять густі пухнасті килимки. Тобто для цього потрібно багато-багато маленьких ниток завдовжки шість сантиметрів. І ви можете піти в будь-який магазин — наприклад, у Michaels, вони зазвичай продають там усякий такий мотлох, — і купити там маленькі ниточки, які вже заздалегідь порізані на потрібні шматочки й упаковані в маленькі пучки, обгорнуті паперовою стрічкою посередині. Ось усередині цієї паперової обгортки й лежать упаковані відрізки ниток. Можете уявити? Тобто це такий маленький коротенький пучок товстих ниток — маленький диск, маленький циліндр, який складається з безлічі окремих ниток.

Саме так і влаштована наша м’язова клітина: маленький циліндр, що складається з безлічі волокон актину, щільно укладених разом. І поруч із цим пучком розташоване товстіше волокно такої ж циліндричної форми — це міозин. Тобто у нас є циліндр актину, циліндр міозину, циліндр актину, циліндр міозину — і так по всій м’язовій клітині. І вони розташовані не окремо, а щільно прилягають один до одного. Науково це називається «інтердигітальна» — зубці, інакше кажучи, правда? Інтердигітальна структура — це щільне змикання зубців ниток, зубці, що видно, зчіплюють їх між собою. Тобто суть у тому, що ці маленькі циліндри з волокон розподілені так, що їхні кінці перетинаються — прямо як на рисунку. Ось ми бачимо маленький диск, маленькі диски фіолетового актину, і далі під ним іде циліндр зеленого міозину. І в такій послідовності — актин, міозин — усе повторюється далі вниз. Ось так влаштований скоротливий механізм. І він неймовірно впорядкований.

Подумайте добре: адже коли бачите ці ілюстрації, ви думаєте про себе: «Але ж це просто малюнок, у реальному житті, напевно, усе інакше». Ні, усе точно так само: усі ці зазори, зчеплення зубчиків і чергування волокон — усе це абсолютно реально. А тепер уявіть: якщо взяти два циліндри — актину і міозину, тобто зчепити їх, упакувати разом, як на рисунку, а потім розрізати ось так, тобто зробити поперечний зріз під прямим кутом. Можете уявити, як би це виглядало? Знову я візьму ці два білкові волокна, прикладу їх одне до одного і потім зроблю зріз у місці їхнього зчеплення, у місці їхнього перетину. Ще раз погляньте на рисунок у книзі — рисунок дванадцять шість. Якщо я візьму і розріжу їх у тому місці, де вони зчіплюються, ось так, а потім подивлюся на них із торця, можете уявити, як це виглядатиме в трьох вимірах?

Але це буде схоже на — дивіться на рисунок двадцять сім, картинка, чорно-білий знімок справа. Це не ілюстрація, це справжній знімок. Ось тут зробили поперечний зріз — придивіться уважно. Зробили зріз у тому місці, де вони зчіплюються разом. Жирні точки — це міозин, а тонкі точки — це актин. Тепер вдивляйтеся в знімок якомога сильніше. Це, на жаль, максимум, що я можу наблизити на цьому проекторі. Вони розташовані навколо одного міозину. Знаєте, що всюди простежується чітка структура, але все ж можете розгледіти? Шість, правда? Рівно шість. Отже, один міозин, а потім один, два, три, чотири, п’ять, шість актинів. І ось тут також міозин і три, чотири, п’ять — частина актинів. Може, не всюди я порахував правильно, але ви зрозуміли суть, так? Це дуже впорядкована конструкція.

Це не так важливо, я просто показую вам пристрій механізму. Тут важлива сама ідея, яку я намагаюся до вас донести. Це не якась туманна заумна біохімічна реакція. Це найзвичайніші шестерні й важелі, тільки ці шестерні й важелі зроблені з білків, складених із абсолютною точністю, прямо як шестерні, зчеплені разом у якомусь годинниковому механізмі, правда? А тепер повернімося до рисунка двадцять шість. Давайте трохи віддалимося, щоб ви бачили весь рисунок. І ми бачимо ці волокна міозину. Це не молекули самі по собі — білкові молекули, це ці крихітні штучки всередині. І знову ж таки, я не хочу вас заплутати, це не дуже важливо. Якщо подивитися на актин, видно, що він намалював їх як маленькі бусинки, склеєні разом — це білкові молекули, реальні білкові молекулі, які скріплені одна з одною, так? І ці тонкі довгі волокна — це справжні білкові молекули, скріплені разом і формуючі ці волокна. Як бачите, самі волокна за розміром набагато більші за молекули.

Ну, так ось, нас цікавлять самі волокна. І тепер виходить, що якщо поглянути на міозин, на зелену структуру, на ній із боків під кутом стирчать такі відростки, які називаються поперечними містками. Адже подивіться на них — вони ростуть з усіх боків. Вони спірально обвивають поверхню міозину. А скільки їх, на вашу думку, буде розташоване на одному спіральному витку? Як ви думаєте, скільки таких поперечних містків знаходиться на одному витку? Вони вибудовуються врівень із актином, розумієте? Вони вирівнюються з актином. І ми не бачимо актин по цей бік, правда? Але ми розуміємо, що з цього боку є ще два актини і ще два з іншого боку, так? Таким чином отримуємо шість актинів, укладених по колу. Але це не головне.

А головне, що у нас виникає потенціал дії. І коли цей потенціал дії пройде по трубочках, він відкриє кальцієві ворота в саркоплазматичному ретикулумі. Кальцій почне дифундувати із саркоплазматичного ретикулуму і потрапить у рідину навколо волокон актину і міозину, так? І в результаті кальцій — як ви пам’ятаєте, це двовалентний катіон, у нього два позитивні заряди, — охоче прикріплюється до окремих місць. Знову ж таки, мене мало цікавить, де саме він прикріплюється. Якщо вам цікаві деталі, усе це доступно, ви можете почитати про це, але для нас зараз це не важливо.

Важливо для нас те, що кальцій взаємодіє з актином і міозином. І взаємодіє він таким чином, що поперечний мостик міозину прилипає до ділянки актину. Уявіть: на полотні актину є певна ділянка, яка комплементарна цьому поперечному мостику. Іншими словами, вона точно підходить до нього за формою, адже це білки, правда? Тому вони мають саме потрібну форму, заряд і все таке. І коли в рідині поблизу з’являється кальцій, він відпускає засувку механізму, і поперечний мостик міозину прикріплюється до активного центру актину. Він чіпляється до нього міцною хваткою. І коли він так закріпиться, це змінює співвідношення зарядів усередині молекули, і від цього вона починає згинатися. Міозиновий поперечний мостик згинається і при цьому тягне за собою актин, правильно? Якщо намалювати, то ось тут у нас буде міозин, і в нього з боків будуть поперечні мостики. Потім ось тут буде актин — ця тонка нитка. І знову ж таки, у присутності кальцію — тобто коли кальцій вільно плаває в рідині, — цей міозиновий поперечний мостик прикріпиться до актину. А коли він прикріпиться, взаємодія білкових молекул зміниться, тобто зміниться форма білка, форма міозинового поперечного мостика, і він почне згинатися. І тепер він виглядатиме ось так: актин буде ось тут. Тож він ось так зігнувся, і, звісно ж, при цьому потягнув за собою актин, так? Точно як моя рука — ось дивіться: ось моя рука під кутом, моя права рука тут — це міозин, а моя ліва — актин. І в присутності кальцію виходить, що міозиновий поперечний мостик чіпляється до актину ось так, а потім форма цього міозинового білка змінюється, він гнеться — моя рука гнеться ось так, — і в результаті тягне за собою другу руку, тягне актин услід за міозином. Уловлюєте?

Отже, що створює силу м’язового скорочення? Звідки береться сила? Від того, що міозиновий поперечний мостик тягне за актин, правда? І, звісно ж, це відбувається в кожній ділянці по всій м’язовій клітині. Усі ці міозинові поперечні мостики змикаються з актином і тягнуть його за собою. Подумайте: якщо уявити актин і міозин у вигляді зчеплених пальців, ніби вони змикаються, як пальці на руках, то коли вони тягнуть один одного, відбудеться зміщення вбік — тобто всі ці маленькі поперечні смуги почнуть звужуватися. І в результаті притягнуть кінці м’язової клітини до її центру. Добре. Ось що створює силу скорочення.

Тепер я хотів би поставити запитання, щоб зрозуміти, наскільки добре ви стежите за моєю думкою. Коли ви піднімаєте гантелі, ваші м’язи стають більшими. І зрозуміло, не одразу. Мається на увазі, якщо займатися шість тижнів регулярно, а потім поглянути на свої біцепси, вони будуть помітно більшими, ніж раніше. Тепер: м’язові клітини, як відомо, не здатні ділитися після ембріонального розвитку. Тому очевидно, що м’язових клітин у мене більше не стало. Але що сталося — це те, що м’язова клітина збільшилася, так? Тобто кожна клітина стала більшою. Запитання: чому? Іншими словами, якщо я можу підняти більшу вагу через шість тижнів, ніж у перший день тренувань, то через що? Більше актину і міозину, правда? Клітина сформувала більше актину і міозину, і тому кожна м’язова клітина почала ставати все більшою і більшою. І в результаті з’явилося більше міозинових поперечних мостиків, які здатні тягнути за актин і генерувати більшу силу. Уловлюєте? Щоб виробити більше сили, мені потрібно більше міозинових поперечних мостиків. Адже сила й створюється завдяки тому, що міозинові поперечні мостики тягнуть актин. І що більше буде таких тянучих поперечних мостиків, то вищою буде сила цієї м’язи.

Так, будь ласка. Правильно, існує ліміт розміру м’язів. Усе вірно сказано: максимальний розмір м’язової клітини — десь сто мікронів у діаметрі. І як я вже зазначав, причина в тому, що дифузія працює дуже ефективно на короткі відстані, але її ефективність різко падає, коли відстань збільшується. І виходить, що кровоносні судини, які постачають кисень, енергетичні субстрати та все інше, не здатні забезпечити м’язову клітину в достатній мірі. Про це, якщо не скажу зараз, запам’ятайте ось ще одне правило: максимальна відстань між клітиною і капіляром із кров’ю становить десь у районі сорока мікронів, або, як я люблю казати, два клітинні діаметри. Вам зрозуміло? Якщо м’язова клітина становить сто мікронів у діаметрі, а кровоносні судини знаходяться відразу зовні клітини, то центр клітини буде на відстані п’ятдесят мікронів від капіляра, що по суті прямо на межі недосяжності, правда? Тож м’язові клітини не можуть бути більшими за сто мікронів у діаметрі, адже тоді центральна ділянка клітини буде занадто далеко від постачання кисню. Розумієте? Ось приблизний ліміт розміру м’язової клітини. І більше вона не стане, як би ви не старалися.

Добре. Я обожнюю цю ідею. Подумайте: адже вона вкотре нам нагадує про всі ці обмеження на наше тіло — типу, якого розміру може бути людина, так, доросла людина? Ми ж не зустрічаємо людей пів метра заввишки чи п’ять метрів заввишки. А чому так? Бо ми пов’язані законами фізики, які диктують нам співвідношення сили і маси та подібні речі. Таких законів ціла безліч. І всі вони в комплексі визначають наш розмір, форму, здібності та інші показники. І всім їм ми змушені підкорятися, правда? Повторюся: м’язові клітини не можуть бути більшими за сто мікронів у діаметрі, тому що дифузія добре працює лише на дуже-дуже маленькі відстані. Якщо відстань збільшується, молекули не зможуть дифундувати достатньо швидко. Є мільйон законів, яким ми змушені підкорятися, які тримають нашу анатомію і фізіологію в певних рамках, правда? Не лише нас, а й усе живе загалом. Усі організми підкоряються конкретним законам природи, так?

Є ще запитання? Отже, ви бачите загальну ідею цього процесу. Я завжди кажу, що по суті головна сполучна ланка між деполяризацією і скороченням, між потенціалом дії і скороченням — це кальцій. Усе, що нам потрібно, — це вивільнити кальцій із саркоплазматичного ретикулуму. Повторю ще раз: сполучною ланкою між потенціалом дії і скороченням м’яза є кальцій. Потенціал дії проходить по трубочках, викликає викид кальцію із саркоплазматичного ретикулуму, кальцій дифундує до актину і міозину, і в присутності кальцію міозинові поперечні містки прикріплюються до актину, змінюють свою форму і тягнуть за актин, таким чином скорочуючи м’язову клітину. Ось як працює скоротливий механізм. Ну як, щось прояснилося? Уловлюєте суть ідей?

Ну, і звісно ж, скорочення не триває вічно, так? І таким чином ми підходимо до другого моменту. Отже, наступний крок процесу — і я запишу це так: це відбувається в присутності… Я маю на увазі, що в присутності АТФ у рідині всередині клітини відбувається… До речі, ви пам’ятаєте, що таке АТФ, сподіваюся? Це засіб транспортування енергії в клітині, правда? Це засіб, за допомогою якого ми переносимо енергію зсередини мітохондрій, де спалюється паливо, до місць, де ми підключаємо АТФ для подачі енергії. Тобто АТФ забезпечує енергію, так? Якщо в рідині нашої клітини є АТФ, міозинові поперечні містки звільняються і повертаються у вихідне положення.

Добре. Я хочу сказати: наступний момент — у нас з’являється потенціал дії, ми вивільняємо кальцій, міозиновий поперечний місток прикріплюється до актину, змінює свою форму, тягне актин і скорочує м’яз, так? Тепер, якщо раптом з’являється АТФ, відбудеться так, що він прикріпиться до міозину, і тоді міозин відчепиться від актину, повернеться назад у початкове положення. Він використовує енергію від АТФ для повернення.

Давайте сформулюємо це так: він від’єднується і перезаряджає поперечний мостик, використовуючи енергію від АТФ. Отже, спрямовуючи енергію на м’язове скорочення, ми насправді використовуємо її для повернення, для перезарядки волокон. І тоді м’язи готові скорочуватися знову. Ми можемо скорочувати їх раз за разом, правда? Коли я думаю про поперечні мостики міозину, то завжди уявляю курок старомодного револьвера з вестерну, так? Ви захоплюєтеся стрільбою? Щось знаєте про пістолети? Думаю, усі можуть уявити старомодний револьвер із зовнішнім курком. Ви зрозуміли, про що я? Перед тим, як зробити постріл, вам потрібно звести курок — ви маєте відтягнути курок назад до упору. Потім чик — чуєте, як він защіпнувся, так? Якщо натиснути на спусковий гачок, курок різко рухається вперед до патрона. Тобто, щоб звести курок, я натягнув пружину в механізмі. Ось про що я говорю. Коли міозиновий поперечний місток на взводі, у ньому укладена енергія — точно так само, як у натягнутій пружині. І щойно до нього прикріплюється актин — бах! — енергія вивільняється. І тепер, щоб відчепити міозинові поперечні містки від актину, мені потрібно вставити туди молекулу АТФ, і чик — її енергія йде на перезарядку і підготовку до наступного скорочення. Уловлюєте суть? Отже, енергія використовується, щоб відновити розслаблений стан м’яза, і тоді м’язовий механізм постійно готовий до роботи, правда?

А тепер дивіться: якщо кальцій усе ще перебуває всередині клітини на цьому етапі, то ми одразу ж готові до нового циклу скорочення. Іншими словами, міозин готовий прикріпитися до найближчого активного центру актину, так? Гаразд, повторимо ще раз. Виникає потенціал дії, передається до м’язової клітини, всередині м’язової клітини відбувається викид кальцію із саркоплазматичного ретикулуму, міозиновий поперечний місток прикріплюється до активного центру актину — чик! — при цьому він змінює свою форму, тягне за собою актин, і в присутності АТФ, за його наявності, цей місток відчіплюється, і механізм перезапускається. І тепер, якщо кальцій усе ще залишився, знову чик — поперечний місток міозину прикріпиться до нового активного центру, зрушиться і знову перезарядиться, правда? Кріпимо, рухаємо, перезаряджаємо — ось такими маленькими кроками міозин іде по актину. Тож м’яз буде чик-чик-чик-чик-чик-чик-чик ставати все коротшим і коротшим, поки кальцій не закінчиться. Розумієте? Тому м’яз скорочується не за один цикл — йому доведеться зробити багато маленьких кроків по волокнах актину, так?

Отже, як правило, при одиничному скороченні м’яза задіяно кілька циклів скорочення, а насправді м’язова клітина в результаті ставатиме все коротшою і коротшою. А що ж її зупинить? Що зупинить процес скорочення? Як ви думаєте? Що нам потрібно, щоб відбулося скорочення? Повторіть ще раз. Кальцій. Так як же ми зупинимо скорочення? Ми приберемо кальцій. І куди ж ми його подінемо? Закачаємо назад. Так. Отже, тепер наступний крок у нашому процесі — це повернення кальцію в саркоплазматичний ретикулум. Тоді цикл скорочення припиняється, і м’яз розслабляється. Добре. Таким чином, ми отримуємо потенціал дії, вивільняємо кальцій із саркоплазматичного ретикулуму, міозиновий поперечний мостик прикріплюється до актину, тягне, за наявності АТФ зв’язок розривається, поперечний мостик перезаряджається, потім прикріплюється до іншого активного центру, знову тягне, знову перезаряджається, знову тягне — і так далі до переможного кінця. Урешті-решт він у черговий раз перезапускається, але тепер увесь кальцій засмоктало назад у саркоплазматичний ретикулум цими потужними насосами. Кальцій засмоктується назад — чик! — міозиновий поперечний місток повертається у вихідну позицію, і все. М’яз залишиться в такому положенні, поки ми знову його не потягнемо, так?

Ну і, само собою, у нас із вами є так звані м’язи-антагоністи, так? Щоб знову відтягнути актин і міозин один від одного. Згодні? Інакше всі м’язи залишилися б у стягнутому положенні. А тепер подумайте ось про що: у розслаблених м’язах або м’язових клітинах, які не скорочуються, ці диски актину і міозину просто просковзують повз один одного, правда? Вони ніяк не кріпляться. Тому, якщо я пасивно зроблю м’яз коротшим, перетинання збільшиться, волокна зійдуться ближче, так? А якщо я пасивно витягну свою руку, волокна віддаляться. Цей момент дуже важливо зрозуміти. Може, це й здалося неважливим, бо я сказав це за пару секунд, але це важливо. Адже диски актину і міозину, розкидані по всій довжині м’язової клітини, вільно рухаються повз один одного за умови, що нічого не відбувається, правда? Якщо ми не стимулюємо скорочення. Якщо я зроблю м’яз коротшим — тобто візьму м’яз із двох боків за сухожилля і зведу їх до центру, — актин і міозин тісніше зійдуться паралельно один до одного. А якщо потягнути сухожилля в боки — може, так краще видно, — то й диски актину і міозину також віддаляться в сторони.

Я поговорю про це пізніше, але я хочу, щоб ви здогадалися: що, якщо я розтягну м’яз ось так і стимулюю його скорочення? Що станеться? Що, якщо я розтягну його настільки, що актин і міозин розійдуться ось так? І ось я показую: виникає стимуляція, потенціал дії, викид кальцію і все інше — що тоді? А нічого. Тому що поперечні містки перебувають недостатньо близько до актину, щоб зачепитися. Вони десь тут, далеко. Тому, якщо я розтягну їх один від одного настільки, що їм не буде за що зачепитися, не буде ніякої сили скорочення. Розумієте? Догадуєтеся, до чого я веду? Повторюся, я ще розповім про це пізніше. Якби у мене зараз був важкий предмет, я б попросив вас підійти і підняти його. Як би ви це зробили? Ну, зрозуміло, ви б підійшли до цього важкого предмета. А тепер: чи стали б ви його піднімати витягнутими руками, чи зігнутими? Я прошу вас показати — просто уявіть, приблизно в якому положенні у вас буде найбільше сили, якщо я попрошу вас щось підняти. У якому випадку, на вашу думку, буде найбільше сили? Десь посередині, так? Якщо ви приготувалися щось піднімати, ви б трохи зігнули коліна, а не стояли б із защіпнутими в колінних суглобах прямими ногами, чи не так? Так само при занадто зігнутих колінах ви б також відчули себе слабшими. Але є певна точка, де я відчуваю найбільше сили. Чому так? Бо це точка оптимального перетину актину і міозину, розумієте? Саме при такій довжині м’яза найбільше поперечних містків міозину перебувають поруч із актином.

Адже погляньте на рисунок: якщо я розтягну їх далі, хіба не видно, що поруч із актином не залишається поперечних містків? А якщо зведу їх занадто близько, вони просковзнуть повз у інший бік. І що мені потрібно, як на цьому рисунку, — це оптимальна точка контакту між актином і міозином. І тоді при викиді кальцію найбільше поперечних містків зможуть прикріпитися, і я випрацьовую найбільше сили в результаті. Тож ви завжди повинні пам’ятати цей основний принцип, коли йдеться про м’язи, так? Ви повинні розуміти, що визначальним фактором сили скорочення є міозинові поперечні містки, які активно тягнуть за актин, правда? Щоб отримати максимальну силу скорочення, нам потрібно, щоб більше міозинових поперечних містків тягнули одночасно. Це дуже крутий механізм, згодні? Він реально демонструє нам, як усе влаштовано. І, звісно ж, він лежить в основі багатьох ваших дій.

Добре. А тепер що ж станеться, якщо ні? Чи потрапляли ви в таку ситуацію? Наприклад, якщо ви несете щось дуже важке. Ви пішли в продуктовий магазин, накупили два великі важкі пакети продуктів і тепер несете їх додому. Ви пройшли шість кварталів, тягнучи ці важкі пакети. Ось нарешті ви дісталися додому і ставите пакети на стіл. Або ви пішли в парк атракціонів, і ваш молодший брат занадто лінивий і не хоче йти, тож вам доводиться нести його на руках. Ось ви тягали його шість годин поспіль і нарешті ставите його на землю. І ось ви стоїте такий — ви не можете розігнути свої руки. Чи робили ви коли-небудь стільки роботи, що в кінці не могли розпрямити свої руки? Ви однією рукою намагалися випрямити іншу, так? Що тут відбувається? Чому ваші руки так сильно затиснуті? Чому ви не можете розслабити ці м’язи? Бо ви вичерпали всі запаси АТФ. Коли запаси закінчуються, жоден місток не може відчепитися від актину. І тоді ви ніби перебуваєте в стані безперервного скорочення. Якщо трохи зачекати, звісно, мітохондрії спалять купу палива і вироблять достатньо АТФ. Ось тоді поперечні містки відчепляться, і ви зможете розслабити м’язи, правда? Так відбувається відновлення. Але на якийсь короткий проміжок часу у вас не вистачає АТФ, щоб відчепити міозин від актину, і в результаті цього ви не можете розпрямити свої м’язи. Добре.

До речі, що таке трупне заціпеніння? Слово означає затвердіння після смерті. Чи бачили ви коли-небудь тварину в стані трупного заціпеніння? Тобто десь через дванадцять годин після смерті — це може варіюватися залежно від температури, типу м’язів та інших показників. Як ви знаєте з освітніх програм, так? Але в середньому через дванадцять годин м’язи стають твердими. У чому причина? Є варіанти? Ви вже знаєте механізм м’язового скорочення, ви знаєте всі факти, які вам потрібні, щоб у всьому розібратися. То що ж відбувається?

Що зазвичай відбувається з високоорганізованими речовинами, якщо залишити їх у спокої? Упорядковані речі розпадаються, правда? Отже, через певний час станеться так, що мембрани в клітинах почнуть розпадатися. А коли мембрана м’язової клітини розпадається, що відбувається? Кальцій вивільниться із саркоплазматичного ретикулуму, і цей кальцій спровокує міозинові поперечні містки прикріпитися до актину і зрушитися. Очевидно, що вони далеко не зрушаться, правда? Але все ж трохи зрушаться. А чи буде в клітині присутній АТФ? Адже не забувайте, що ми говоримо про дуже впорядковану конструкцію, так? Тому АТФ якраз одним із перших почне самочинно розпадатися. Отже, клітина більше не виробляє АТФ, і дуже скоро він у клітині закінчується. І тоді міозинові поперечні містки не можуть відчепитися від актину. Розумієте? Ось міозин, актин, міозин, актин — і так по всій довжині м’язової клітини. Усі вони зчеплені між собою в один суцільний стрижень із актину і міозину. Уловлюєте?

Тож ця м’язова клітина, цей м’яз, що простягається через суглоб, став твердим, як палиця. І ви можете підійти і спокійно зрушити його, адже він затиснутий. Гаразд, ось що таке трупне заціпеніння, або затвердіння після смерті. І через ще дванадцять годин м’язи знову розслабляться. А як, на вашу думку, чому? Чому вони почнуть розслаблятися? Що, на вашу думку, відбувається? З чого вони почнуть розслаблятися? Ну, тому що актин і міозин самі починають розпадатися. Упорядковані речі розпадаються, тобто стають менш упорядкованими. Тож актин і міозин, що формують затверділий м’язовий стрижень у кожній м’язовій клітині, весь цей актин і міозин починають розпадатися. І тоді м’яз знову розслабляється.

Уявіть: якщо підійти і розрізати кожне з’єднання ножицями, актин і міозин будуть вільно ковзати між собою. Саме тому через деякий час затвердіння спадає, і м’яз знову стає податливим. Зрозуміло? Тепер усе добре переварте й обміркуйте, тому що дуже важливо зрозуміти цей матеріал. Гаразд, продовжимо наступного разу, тож до скорої зустрічі!