Отже, минулого разу ми говорили про кров. Сьогодні я хотів би розпочати обговорення нервової системи. Тобто, в якомусь сенсі, ми продовжуємо обговорювати нервову тканину, продовжуючи нашу подорож світом тканин. Тим не менш, обговорюючи нервову тканину, не можна оминути нервову систему загалом.
Отже, спершу поговоримо про нервову систему на клітинному рівні. Перш ніж заглиблюватися в загальну анатомію або функції, нам слід спочатку поговорити про клітини. Як ви знаєте, базові типи клітин нервової системи — це нейрони. Однак те, що ми зараз будемо обговорювати, стосується не лише нейронів. Ми зосередимося на нейронах, але не будемо забувати про ширшу картину, застосовну й до інших клітин.
Гаразд, для початку хочу розглянути ідею передачі нервового імпульсу, або нейротрансмісії, на клітинному рівні. Для цього розглянемо процес, що називається мембранним потенціалом.
Основна ідея мембранного потенціалу полягає в наступному: якщо взяти клітину (це може бути будь-яка клітина —
, клітина печінки або будь-яка інша клітина вашого тіла, за винятком еритроцитів, які є дещо особливими), то можна виміряти напругу між внутрішньоклітинною та позаклітинною рідиною.нейрон
Уявіть, що ви берете електрод або дріт вольтметра, розміщуєте один дріт у внутрішньоклітинну рідину, а другий — у позаклітинну. Тоді ми зможемо виміряти напругу між цими двома відділами. Виникає електрична напруга, що є різницею зарядів.
Давайте розберемося, що таке різниця зарядів. У цій ситуації всередині клітини надлишок негативних іонів, а зовні — надлишок позитивних іонів. Тобто в клітині більше негативних зарядів, а навколо клітини — більше позитивних. Коли ми говоримо про заряд, у цьому випадку ми маємо на увазі іони.
Наприклад, натрій — позитивний іон, хлор — негативний, калій — позитивний іон. Коли ми підсумовуємо всі заряди цих іонів усередині клітини, виходить негативний заряд, а зовні клітини — позитивний заряд. Звісно, позитивні та негативні заряди присутні з обох боків, але важливо те, що зовні є надлишок позитивних зарядів, а всередині клітини — негативних.
Ця різниця зарядів і є напругою. Наприклад, якщо взяти батарейку від ліхтарика, типу «пальчикової», і під’єднати дріт або клему вольтметра до позитивного кінця батарейки, а другий дріт — до негативного, то можна виміряти напругу або градієнт заряду.
Наш вольтметр покаже різницю зарядів між двома відділами, і таким чином ми можемо виміряти напругу або градієнт заряду. Я можу зафіксувати електричну напругу, і в цьому випадку, з батарейкою, напруга становитиме 1,5 вольта — це різниця зарядів у батарейці.
Тепер, що знаходиться всередині батарейки? Ви коли-небудь розбирали батарейку? Я знаю, що на ній написано, що її не можна розбирати. Але, як я вже казав, якщо завжди дотримуватися правил, ви ніколи не навчитеся нічого нового.
Іноді потрібно піти на ризик, чи не так? Пам’ятаю, коли я був маленьким, я ніколи нікого не слухав. Кілька разів ледь не загинув. Одного разу я взяв сокиру і розрубав батарейку навпіл, щоб подивитися, що там усередині.
Як не дивно, я знайшов у ній безліч їдких хімікатів, які можуть спричинити опіки, тому й забороняють розбирати батарейки. Я був достатньо обережним, тож обійшлося без опіків. Але я виявив, що всередині батарейки є два відділи: один заповнений чимось на кшталт гелю, а в іншому також міститься якийсь гель.
В одному відділенні був надлишок позитивно заряджених іонів, а в іншому — надлишок негативно заряджених іонів. Звісно, якщо з’єднати ці відділення, наприклад, через лампочку або нитку розжарювання, можна уявити, що відбувається далі.
Якщо взяти спеціальний тонкий дріт і пропустити через нього заряд від батарейки, то дріт почне нагріватися, потім розжариться і почне світитися — ось так працює лампа розжарювання.
Цим градієнтом заряду можна живити масу інших пристроїв: мотори, пилососи, різні прилади. Різниця зарядів змушує електрони рухатися по дроту, як вода в річці тече вниз за течією через градієнт тиску. Ми встановлюємо водяне колесо, і потік води обертає це колесо. Потім його можна під’єднати до швейної машини, електричного генератора, насоса — до всього, що потребує енергії.
У випадку з річкою ми використовуємо енергію градієнта тиску, а в нашій ситуації з клітиною — потік зарядів. На шляху цього потоку іонів можна розмістити прилади, які будуть працювати: обертати електромотор, нагрівати нитку розжарювання лампочки, живити калькулятори, мобільні телефони — що завгодно. Все завдяки різниці зарядів.
Я просто в захваті від цієї ідеї! Не знаю, чому вам ніхто раніше про це не розповідав. Нещодавно я бачив новину про Томаса Едісона. Знаєте, чим він знаменитий? У цьому сюжеті йшлося про те, як він став широко відомим, але я точно не пам’ятаю деталей.
Знаєте, є пожежна станція, здається, у Філадельфії, де 115 років тому встановили звичайну лампочку, і вона досі працює, світиться. Її ніколи не вимикали, і вона навіть не думає перегоряти. Ця старомодна лампочка встановила кілька рекордів за тривалістю роботи. Саме вона була однією з перших, проданих Томасом Едісоном.
Я говорю про нього як про винахідника лампи розжарювання, принаймні її більш ефективної та економічно вигідної моделі. Хоча йому приписують багато інших винаходів, таких як фонограф та інші, його компанія володіла тисячами патентів, на основі яких створювалися різні пристрої.
Але один із найзнаковіших винаходів Едісона — це перше комерційне застосування передачі електроенергії на відстань. У ті часи енергія була потрібна для живлення швейних машин і промислового обладнання, яке виробляло продукцію.
Раніше фабрики будувалися на берегах річок, де встановлювали водяні колеса, що оберталися від потоку води. Обертання колеса приводило в рух шестерні й важелі, які живили обладнання. Наприклад, швейні машини споживали багато енергії.
Якось Едісону спала на думку ідея використовувати водяне колесо для вироблення електрики, а потім передавати цю електроенергію по дротах туди, де вона потрібна. Решта винаходів створювалися для використання цієї електроенергії.
Інакше люди б запитували: «Навіщо нам електрика? Що з нею робити?» І ось тоді вони могли сказати: «Ось тобі лампочка, тепер тобі не потрібна гасова лампа або свічки, ось тобі фонограф, щоб слухати музику».
Тобто Едісон, по суті, створив попит на електроенергію, яку він знав, як виробляти й передавати по дротах. І це його головний внесок.
Тепер подумайте: ви б до такого додумалися? Чи прийшла б вам у голову думка про передавання електроенергії у вигляді електричного струму? Для мене це геніальна ідея — неймовірно геніальна ідея. У підручниках з історії ніколи не пишуть, що Едісон винайшов лампу розжарювання. Я вас благаю, це безглуздо! Хто завгодно міг би винайти лампочку, коли вже є електрика. Але він зрозумів принцип роботи електрики і, що найголовніше, побачив, як її використовувати як ефективне джерело енергії. Ось що геніально!
Тепер про батарейку: це джерело енергії, що працює завдяки двом відділенням із зарядами всередині. Між відділеннями створюється градієнт заряду.
Якщо поглянути на клітини, майже на будь-яку клітину, то ми виявимо градієнт концентрації: негативні заряди всередині клітини й позитивні — зовні. Цю різницю зарядів називають мембранним потенціалом.
Слово «потенціал» означає різницю зарядів між двома відділами. Це старе значення слова «заряд». Мембранний потенціал — це різниця зарядів через мембрану, або, як його ще називають, потенціал спокою. Іноді я називаю його градієнтом заряду або напругою, але всі ці терміни описують один і той самий процес. Це просто різні способи виразити одну й ту саму ідею в різних ситуаціях.
Так, усе це, звісно, добре, але будь я на вашому місці, я б одразу поставив питання: що таке градієнт заряду через клітинну мембрану? Градієнт зарядів між внутрішньоклітинною і позаклітинною рідиною — і що з того?
А те, що ми можемо використовувати його для різних цілей. Ми можемо використовувати його для живлення певних процесів, і ми справді використовуємо його саме так, точно так само, як і батарейку. І часто, принаймні так заведено вважати, він використовується для передавання інформації.
У дитячому садку, якщо потрібно заспокоїти дітей, можна просто кілька разів клацнути вимикачем світла — подати сигнал. Це вказує дітям сісти й замовкнути. Так і у вашому тілі є градієнт заряду, який можна вмикати й вимикати та використовувати для передавання сигналів — щось на кшталт коду.
У цьому й полягає суть нервової системи. Саме так вона й працює. Вірно? Вона вмикає і вимикає градієнти заряду, посилаючи кодові сигнали, прямо як азбука Морзе. Ви знаєте про азбуку Морзе?
Час від часу я наводжу її як приклад. Дивилися фільми про Дикий Захід? У яких ситуаціях її використовували? Використовували телеграфний ключ, натискаючи на нього — «пі-пі-пі» — і він відправляв електричні сигнали в інше місце. Розумієте? Ви знайомі з азбукою Морзе? Хтось знайомий? Знаєте сигнал «SOS»?
Що, ніхто не знає код Морзе для сигналу «SOS»? Кожен повинен це знати на випадок небезпечної ситуації. «Пі-пі-пі, па-па-па, пі-пі-пі» — просто три короткі, три довгі й знову три короткі. Усе зрозуміло.
І ви просто повторюєте цей сигнал знову й знову. Це сигнал лиха. У мене, до речі, був один друг, той ще персонаж, і якось він їхав шосе серед ночі, десь у глушині, пробив колесо й не захотів його міняти. Одним словом, йому було лінь бруднити руки та міняти колесо. Тож він з’їхав на узбіччя й почав подавати сигнал «SOS» своїми задніми фарами: «пі-пі-пі, па-па-па, пі-пі-пі».
І якраз у цей момент повз нього на швидкості пролітала фура. Водій натиснув на гальма, фура з вереском зупинилася, і водій підбіг до нього з питанням: «Що у вас сталося?»
— Та ось, пробив колесо, треба замінити.
О, бачили б ви обличчя водія! Він був готовий задушити цього нахабу. Йому пощастило, що він залишився цілим. Водій просто сплюнув, сів у фуру і поїхав. Це було ще до епохи мобільних телефонів, коли кожен міг подзвонити та викликати необхідний сервіс ремонту.
Ну гаразд, ви розумієте, наскільки універсальна азбука Морзе. Її можна використовувати і світлом, і електрикою, і звуком, і ще чимось. У цьому вся суть — можна використовувати підручні засоби для створення сигналу.
Тепер ми обов’язково розглянемо принцип роботи цього явища в деталях, але спершу потрібно зрозуміти, звідки береться цей градієнт заряду. Звідки він з’являється у клітині? У будь-якій клітині вашого тіла?
Клітина генерує цей градієнт заряду. А як вона його генерує? Причому на це витрачається багато енергії. Здається, я вже казав, що ми витрачаємо 70% нашої енергії на створення градієнта заряду. Тож, як ви зрозуміли, це найважливіша частина нашої фізіології, і ми обов’язково будемо стикатися з цим процесом знову і знову.
Отже, звідки береться цей мембранний потенціал? До речі, з цього моменту я використовуватиму саме цей термін.
Є два основні етапи. Якщо поглянути на клітину, то перше, що ми побачимо… І, до речі, у давні часи, коли це відкриття зробили, думали, що у всьому розібралися. Виявилося, що вони помилялися. Але їм здавалося, що все було зрозуміло.
Очевидно, що в мембрані кожної клітини є мембранні білки. Одним із таких мембранних білків, про який ви, мабуть, уже чули, є натрій-калієвий насос.
У нього є ще одна назва, про яку я скажу за хвилину. Так ось, пам’ятайте: це лише мембранний білок. Коли малюють ілюстрації, вони намагаються дати уявлення, але, чесно кажучи, це лише базове уявлення. Реальні клітини виглядають трохи інакше.
Уявіть клітину: в її мембрану вбудовані мембранні білки. Ліпідний бішар розділяє внутрішню і зовнішню частини клітини — це функціональний бар’єр, але не твердий і непроникний бар’єр. Тобто, у мембрані — масляна плівка ліпідного бішару, а в її товщу вбудовані тисячі, сотні тисяч, мільйони білків.
Ці білки дуже малі порівняно з розміром самої клітини. У клітинній мембрані будь-якої клітини ми знайдемо сотні тисяч або навіть мільйони таких плаваючих білків. Звісно, всі ці білки виконують різні завдання: одні — насоси, інші — рецептори, треті — ферменти, четверті — ворота, п’яті — канали. Загалом, вони виконують усі функції, про які ми з вами вже говорили.
Так ось, серед цих білків є ті, які ми називаємо натрій-калієвими насосами. Головна їхня функція — перекачування натрію з клітини назовні, а калію — ззовні клітини всередину.
Спробуйте створити візуальну картину того, як створюється мембранний потенціал. Це допоможе вам краще зрозуміти, про що ми говоримо.
Звідки, на вашу думку, береться мембранний потенціал? Звідки береться градієнт заряду? Уявіть, що спочатку, на початку всього, усе було збалансовано. Всередині клітини буде багато калієвих солей, що складаються з позитивних і негативних іонів. Також буде натрієва сіль. Намалюю кілька таких молекул, де натрій позитивний, а хлор — негативний.
Усі заряди знаходяться в рівновазі. Тепер, зовні також буде маса молекул натрієвих і калієвих солей, які теж знаходяться в рівновазі. Ми вмикаємо ці білкові насоси. Знову ж таки, це лише уявна візуальна аналогія.
Отже, ми вмикаємо насоси, які специфічні для калію і натрію, і вони починають перекачувати натрій назовні, а калій усередину.
Тепер, щойно калій увійшов усередину, а натрій вийшов назовні, вони обидва залишили за собою своїх негативно заряджених партнерів — атоми хлору.
Усе, що насос перекачує, — це натрій і калій: натрій — назовні, калій — усередину.
Тепер, як ви думаєте, сам по собі цей процес здатний створити мембранний потенціал? Створити градієнт заряду?
Ні, все, що ми робимо — це обмінюємо один позитивний іон на інший позитивний іон. Тож жодної різниці зарядів не створюється.
Якщо я порахую: один, два, три, чотири, п’ять, шість, сім, вісім, дев’ять, десять, то у нас буде п’ять позитивних і п’ять негативних іонів зовні, і якщо порахувати всередині, отримаємо те ж саме. Все в рівновазі, тобто однакова кількість позитивних і однакова кількість негативних іонів. Все збалансовано, і жодного градієнта заряду немає.
Але якщо залишити насос працювати певний час, що відбудеться? Що зробить цей насос?
створить градієнт концентрації для натрію і калію.Натрій-калієвий насос
Отже, він буде продовжувати перекачувати натрій назовні, а також продовжувати перекачувати калій всередину, доки у позаклітинній рідині не утвориться велика надлишкова кількість натрію, а у внутрішньоклітинній рідині — надлишок калію.
Дивіться, давайте уявимо це так. Припустимо, ми залишили цей насос працювати певний час, і через деякий час всередині залишиться дуже мало натрію, а зовні, у позаклітинній рідині, накопичиться дуже багато натрію. І навпаки, всередині накопичиться багато калію, а у позаклітинній рідині його майже не залишиться.
Але чи з’явиться від цього градієнт заряду? Чи виникне різниця зарядів між двома відділами?
Ні, тому що негативні іони (іони хлору) залишилися на своїх місцях.
Стежте за думкою. Ми перекачали іон калію всередину, і іон натрію назовні, але їхні негативно заряджені партнери залишилися на місці. Тому ми продовжуємо зберігати рівновагу позитивних і негативних іонів зовні. Жодних зайвих негативних чи позитивних зарядів, так?
Таким чином, рівновага зберігається і всередині. Жодних зайвих негативних чи позитивних зарядів на цій стороні також не спостерігається.
То що ж тоді нам дає натрій-калієвий насос? Все, що він робить — це створює градієнт концентрації для цих двох іонів. Тепер у мене набагато більше натрію зовні, ніж всередині, і набагато більше калію всередині, ніж зовні.
Отже, натрій-калієвий насос не створює мембранний потенціал. Все, що він робить — це створює градієнт концентрацій між двома відділами.
Так, поки не забув, хочу сказати ось що: цей натрій-калієвий насос — саме так його зазвичай називають. Хіміки іноді називають його натрій-калієвою аденозинтрифосфатазою.
Випадково не знаєте, чому його так називають?
Коли до назви білка або іншої сполуки додають закінчення «аза», що це означає?
Це означає, що це фермент. І в даному випадку — це фермент, який розщеплює
.Аденозинтрифосфат (АТФ)
Розумієте?
Так чому його називають аденозинтрифосфатазою? Це насос, так? А якщо це насос, він буде споживати багато енергії. Цю енергію він отримує від розщеплення зв’язків у молекулі АТФ і вивільнення енергії.
Ось що мається на увазі, коли говорять про натрій-калієву аденозинтрифосфатазу: це насоси, що використовують енергію АТФ для перекачування іонів.
Ось знову я говорю про все це, і ви, мабуть, думаєте: «Все це звучить дивно й екзотично, навіщо мені це запам’ятовувати?»
Ви знаєте, чи проводяться аналізи на концентрацію калію і натрію в клінічній практиці?
Тобто, у лікарні, коли беруть зразок позаклітинної рідини, чи вимірюють концентрацію натрію і калію?
Безумовно, весь час.
Так, у лікарні вимірюють так звані електроліти позаклітинної рідини. Саме так терапевт або практикуючий лікар записує цей аналіз.
«Мені потрібно знати, яка концентрація електролітів у позаклітинній рідині цього пацієнта». І перш за все лікаря цікавить концентрація натрію і калію.
Дивіться, хочу сказати вам ось що (необов’язково записувати). Концентрація натрію у позаклітинній рідині становить 145 мЕкв/л.
145 скорочено записується як 145 мЕкв/л.
Концентрація калію становить приблизно 5 мЕкв/л.
Але якщо поглянути всередину клітини, то співвідношення буде протилежним: там буде набагато більше калію — аж цілих 140 мЕкв/л, а зовні його буде всього кілька мЕкв/л (приблизно 5 мЕкв/л).
Усе це — результат роботи цього насоса.
І, звісно, дізнавшись концентрацію цих іонів, ми можемо визначити, наскільки ефективно працює натрій-калієвий насос.
Адже зрозумійте, я зараз намагаюся трохи заглянути вперед, щоб ви одразу розуміли, як у реальному житті проявляються порушення цього процесу. Щоб ви розуміли, що це не зайва інформація.
Так, що, на вашу думку, станеться, якщо у людини виникне так званий дисбаланс електролітів? Що буде, якщо концентрація натрію у позаклітинній рідині або концентрація калію у внутрішньоклітинній рідині відхилиться від норми? Як це позначиться на вас?
У вас порушиться процес генерації нервових імпульсів і процес м’язових скорочень. Якщо це зайде занадто далеко, ви можете знепритомніти.
Через порушення концентрації можуть виникнути м’язові спазми, судоми і подібні стани.
Хіба ваш тренер не попереджав вас? Хіба вам не говорять, що під час тренування потрібно підтримувати нормальний рівень електролітів?
Що вам радять пити під час тренування? Ізотонік, наприклад, напій від “Gatorade”.
Пили колись такий напій? Який у нього смак?
Просто жахливий, але хіба не зрозуміло, що він містить необхідну концентрацію електролітів для вашої позаклітинної рідини?
По суті, цей напій — це і є ваша позаклітинна рідина з точки зору концентрації іонів.
Вірно?
Все зрозуміло?
Гаразд. До речі, цей напій був розроблений в Університеті Флориди. Я не помилився?
Ось звідки взялося слово “Гатор” — від назви флоридської футбольної команди “Гейторс”.
Він був розроблений на факультеті фізіології Університету Флориди для запобігання дегідратації спортсменів.
Тож ми обговорюємо не якісь далекі наукові ідеї, а реальні, широко застосовувані знання.
Розумієте?
Гаразд, ми досі не розібралися, звідки береться мембранний потенціал. Усе, чого ми досягли, — це створили градієнт концентрації для двох видів іонів. Ми не створили градієнт заряду.
Тепер другий крок у цьому процесі: клітинна мембрана відносно (зверніть увагу на слово “відносно”) проникна для калію, але відносно непроникна для натрію.
Коли я кажу “відносно проникна”, я не маю на увазі “вільно проникна”. Коли кажу “відносно непроникна”, то також не маю на увазі абсолютно непроникна.
Безумовно, відбуваються незначні витоки, які будуть важливі при подальшому вивченні, але зараз просто спробуйте уявити, про що я говорю.
Клітинна мембрана загалом дозволяє калію дифундувати через себе, але майже не дає дифундувати натрію.
Ці частинки дифундують суворо за своїм градієнтом концентрації: вони дифундують із зони з високою концентрацією в зону з низькою концентрацією. Хіба не так?
Саме про це ми з вами вже говорили. Беремо мензурку з водою, капаємо кілька крапель барвника, і він починає розчинятися, переходячи із зони високої концентрації в зону низької концентрації.
Усі іони дифундують тільки за своїм градієнтом концентрації. Не забувайте!
Уловлюєте суть?
Так.
Ось наша клітина. Усередині неї накопичилося багато калію. І, звісно, у калію є негативні партнери. Можете уявити їх, наприклад, як хлор, але іноді там можуть бути й інші частинки — головне, що там є негативні іони, не обов’язково щось конкретне.
У позаклітинній рідині накопичилося багато натрію, і в іонів натрію також є свої негативні партнери. Баланс збережено.
Але тут є одна хитрість. Мембрана відносно проникна для калію, але відносно непроникна для натрію.
Що станеться далі?
Уявіть, що калій почне дифундувати за своїм градієнтом концентрації, а натрій також прагнутиме дифундувати за своїм градієнтом концентрації. Але натрій не зможе пройти через мембрану.
Якщо хочете, можете уявити, що в мембрані є канали для калію, але поки немає каналів для натрію.
Іон калію буде дифундувати назовні, залишаючи свого негативного партнера позаду.
Тепер, якщо у нас є градієнт заряду, то клітина стає більш негативною всередині, ніж зовні, а зовні — більш позитивною, ніж всередині.
Слідом може вийти ще один іон калію, потім ще один, і всі вони залишатимуть своїх негативних партнерів. Поступово внутрішня частина клітини стає все більш негативною, а зовнішня — більш позитивною.
Таким чином, виникає надлишок негативних іонів усередині клітини та надлишок позитивних іонів зовні клітини.
Тепер з’являється градієнт заряду.
Гаразд.
Тепер, якби я запитав вас, а я, найімовірніше, обов’язково якось запитаю про джерело мембранного потенціалу, що б ви відповіли?
Якби я запитав, що є причиною мембранного потенціалу, якою була б ваша коротка відповідь?
Дифузія калію. Вірно.
Суть у тому, що калій дифундує зсередини клітини назовні, і це створює градієнт заряду.
Гаразд, тепер, після того як ви все записали, задумайтеся на хвилину: чи продовжить калій дифундувати безкінечно?
У нас є великий градієнт концентрації, як я говорив — десь 145 до 5, тобто це величезний градієнт концентрації, більш ніж двадцять п’ять до одного. У двадцять п’ять разів більш концентрований в одному місці, ніж в іншому.
Тож у нас є великий градієнт концентрації.
Чи буде калій дифундувати доти, доки градієнт концентрації не зникне?
Ні. Чому?
Що змушує калій дифундувати? Градієнт концентрації. А по-друге, мембрана відносно проникна для калію.
Тобто нам потрібна ця проникність, але по суті рушійною силою є саме градієнт концентрації.
Тепер, щоразу, коли один іон покидає клітину, щоразу, коли градієнт концентрації виштовхує його назовні, це по суті і відбувається, так?
Уявіть, що я — іон калію, і навколо мене згрупувалися такі ж іони. Усі вони штовхаються і відскакують у різні боки, і час від часу якийсь іон вискакує назовні, залишаючи позаду свого негативного партнера.
Хіба не зрозуміло, що станеться далі?
Я позитивно заряджений, мій партнер — негативно заряджений.
У міру того як градієнт концентрації виштовхує мене назовні, він створює внутрішню негативність, тобто збільшує внутрішню негативність, якщо бути точним.
Я позитивно заряджений, тож що станеться?
Внутрішня негативність буде затягувати мене назад.
Градієнт концентрації виштовхує мене назовні, а утворений в результаті цього градієнт заряду затягує мене назад усередину.
І чим більш негативними стають внутрішні частини клітини, чим більше нестачі позитивних іонів і надлишку негативних іонів виникає всередині, тим сильнішими стають сили притягання.
Отже, градієнт концентрації виштовхує мене назовні, а градієнт заряду затягує мене всередину.
Градієнт концентрації виштовхує назовні, а градієнт заряду затягує всередину.
І ось я застряг у отворі мембрани, посередині, де обидві сили зрівноважилися, і я нікуди не рухаюсь.
Ви розумієте?
Пропоную сформулювати це так: на іони калію діють дві сили — градієнт концентрації, що виштовхує назовні, і градієнт зарядів, що затягує всередину.
Можете уявити, що станеться? Є ідеї?
Цей іон буде в рівновазі.
Що ж визначає, де саме він урівноважиться?
Не забувайте, що у нас є всі ці насоси, які чух-чух-чух безперервно перекачують калій усередину, а натрій назовні.
Чорт, треба обов’язково принести водовідливний насос і показати вам!
В курсі, що таке водовідливний насос?
Вірно.
Це пристрій, який встановлюється в отвір підлоги в підвалі та постійно відкачує воду, що просочується знизу вашого будинку. Він висмоктує цю воду назовні.
По суті, це такий невеликий насос.
Якщо взяти цей насос, покласти його у відро з водою (наприклад, у двадцятилітрове відро), під’єднати до нього довгий шланг і підняти його вгору, притулити до стінки сходів, протягнути шланг угору сходами і підключити насос до живлення, насос почне перекачувати воду вгору по шлангу. Що буде далі?
Припустимо, у нас прозорі шланги, і можна бачити, як по них тече вода. Наприклад, ми хочемо, щоб вода вилилася з шланга.Візьмемо другий шланг завдовжки 15 метрів, прикріпимо його до кінця першого і піднімемо ще на пару поверхів угору. Потім знову ввімкнемо насос. Як ви думаєте, він продовжить гнати воду вгору по шлангу, доки вона не вилетить із верхнього кінця? Вода підніматиметься доти, доки вага води не зрівняється із силою перекачування насоса.
Так, правда? Потужність насоса — сила його перекачування — обмежена.
Тому він зможе підняти воду лише на певну висоту.
Причина в тому, що дуже скоро загальна вага води створить тиск, рівний тому, який може генерувати сам насос. У підсумку вода досягне стану рівноваги. Насос продовжуватиме працювати, але вода не підніметься ні на міліметр вище.
Насос може перекачувати воду на обмежену висоту. Іншими словами, він може долати зворотний тиск лише до певного моменту.
Така ж картина відбувається і в клітинах.
Якщо взяти натрій-калієвий насос у клітинній мембрані, він продовжуватиме працювати, створюючи певний градієнт концентрації, тобто генеруючи певну концентрацію натрію зовні клітини і калію всередині клітини.
Кількість перекачаних іонів залежатиме від сили, тобто потужності цього насоса. Тепер, якщо градієнт концентрації постійний, що ж тоді визначає, скільки калію покине клітину?
Є два фактори, які впливають на градієнт заряду та сили, що діють на калій:
Градієнт концентрації
— постійна величина, виштовхує назовні.
, або внутрішня негативність всередині клітини.Мембранний потенціал
Звідки береться ця внутрішня негативність?
Як ми вже казали, з дифузії калію.
Отже, давайте уявимо це ще раз. У нас є градієнт концентрації, який виштовхує мене (наприклад, я перший іон калію), і тепер я ззовні, залишивши свого негативного партнера позаду.
Наскільки високою буде внутрішня негативність?
Не дуже високою, вірно?
Адже я залишив лише одного негативного партнера.
Тепер другий іон калію покидає клітину, і негативність підвищується.
Потім третій — негативність ще вища.
Так що ж все-таки визначає, скільки калію покине клітину?
Рівень негативності.
Хіба це не очевидно?
Врешті-решт внутрішня негативність, яка затягує калій назад у клітину, зрівняється з силою градієнта концентрації, що виштовхує його назовні.
Досить скоро ці дві сили зрівноважаться. Це станеться, коли мембранний потенціал досягне діапазону від 70 до 85 мілівольт. Іншими словами, це і є величина мембранного потенціалу — величина градієнта заряду.
Ось скільки вольт зберігається в нашій клітинній батарейці.
Цей процес вимагає певних розумових зусиль, вірно?
Вам потрібно прокрутити це в голові і добре подумати про це.
Розумієте? Нехай всі ці числа і величини не вводять вас в оману.
Скажімо, мембранний потенціал становить 70 мілівольт. Це багато?
Якщо взяти батарейку від ліхтарика, пальчикову батарейку, то її заряд становить 1,5 вольта, так?
А скільки це в мілівольтах?
1,5 вольта = 1500 мілівольт.
Тобто пальчикова батарейка для ліхтарика — 1500 мілівольт, а рівень мембранного потенціалу лише 70 мілівольт.
Давайте візьмемо інше порівняння: 70 доларів порівняно з 1500 доларами.
Отже, це не дуже великий градієнт заряду, так? Не дуже велике напруження.
Але це не означає, що його потрібно ігнорувати. Напруження маленьке, але воно є.
Не варто переживати, що заряд дуже низький. По суті, яка різниця? Головне, щоб мембранний потенціал був реальним, навіть якщо він досить маленький.
Адже 70 доларів теж гроші, навіть якщо нам потрібно 1500 доларів.
Ось звідки береться мембранний потенціал.
Повторю, ця ідея балансу дуже важлива для розуміння. Ми ще не раз зіткнемося з нею під час вивчення інших тем.
Ви повинні розуміти, що мембранний потенціал — це результат двох факторів.
Перший — нам потрібен градієнт концентрації для двох іонів: натрію та калію.
Я знаю, що ми обділили увагою натрій, але нічого страшного, ми повернемося до нього трохи пізніше.
Отже, спершу ми перекачуємо натрій і калій через мембрану, створюємо градієнт концентрації, а потім калій дифундує назовні через мембрану, залишаючи свого негативного партнера позаду.
Вірно.
І калій дифундує рівно в тій кількості, яка необхідна для того, щоб створити різницю в 70 мілівольт між негативним внутрішнім відділом і позитивним зовнішнім відділом.
За допомогою вольтметра ми вимірюємо рівень градієнта заряду.
Ладно.
Таким чином, на позначці 70 мілівольт ми досягли рівноваги, вірно?
Насоси підтримують градієнт концентрації, і, відповідно, продовжується процес дифузії калію, щоб підтримувати постійне значення мембранного потенціалу.
І це значення становить 70 мілівольт.
Ми підтримуємо батарейку зарядженою, хоча, звісно, є невеликі витоки тут і там, але загалом система підтримує батарейку зарядженою.
Саме про це я і кажу: зрозумійте, ви щодня витрачаєте 70% енергії всього тіла, щоб підтримувати ці батарейки зарядженими.
Ладно, є питання?
Ви, мабуть, думаєте: «Блін, скільки він ще буде жувати цю тему?»
Скажу так: чим більше ви про це думаєте, тим більше сенсу ви побачите в усьому цьому.
Отже, сьогодні середа, вірно?
Ось вам завдання: до п’ятниці кілька разів уявіть цей процес. Прокрутіть цю ідею у себе в голові кілька разів. Відстежте з самого початку, як саме виникає мембранний потенціал.
Це займе не більше десяти хвилин, тож обов’язково кілька разів до п’ятниці гарненько обдумайте весь процес, щоб усе стало для вас абсолютно зрозуміло.
Домовились?
Добре.
Побачимось у п’ятницю.