Базальні ганглії (або базальні ядра) — це група підкіркових структур головного мозку, які відіграють ключову роль у координації рухів, регуляції м’язового тонусу, а також у когнітивних і емоційних процесах. Вони не є окремими “гангліями” в класичному розумінні (як у периферичній нервовій системі), а радше комплексом взаємопов’язаних ядер сірої речовини. Розглянемо їх докладно.
Анатомія
Базальні ганглії розташовані в глибині півкуль головного мозку, нижче кори, і включають кілька основних структур:
1. Смугасте тіло (striatum):
- Найбільша частина базальних гангліїв.
- Складається з:
- Хвостате ядро (nucleus caudatus): Має видовжену форму, огинає бічний шлуночок.
- Шкаралупа (putamen): Розташована латеральніше, ближче до острівцевої кори.
- Вентральний стріатум: Включає nucleus accumbens, важливий для мотивації та винагороди.
- Отримує вхідні сигнали від кори (зокрема, моторної та префронтальної).
2. Бліда куля (globus pallidus):
- Поділяється на зовнішній (GPe) і внутрішній (GPi) сегменти.
- Внутрішній сегмент є основним вихідним пунктом базальних гангліїв до таламуса.
3. Чорна речовина (substantia nigra):
- Дві частини:
- Компактна частина (pars compacta, SNc): Містить дофамінергічні нейрони, які модулюють стріатум.
- Сітчаста частина (pars reticulata, SNr): Схожа за функцією на GPi, є вихідним пунктом.
4. Субталамічне ядро (subthalamic nucleus, STN):
- Невелика структура, що з’єднує базальні ганглії з іншими системами, зокрема через збуджувальні глутаматні нейрони.
5. Інші асоційовані структури:
- Іноді до базальних гангліїв відносять nucleus accumbens і деякі прилеглі зони, хоча їхня роль більше пов’язана з лімбічною системою.
Функціональні зв’язки
Базальні ганглії не діють ізольовано — вони інтегровані в ширші нейронні мережі:
- Вхід: Смугасте тіло отримує сигнали від кори (глутамат) і чорної речовини (дофамін).
- Внутрішня обробка: Сигнали проходять через прямі та непрямі шляхи (див. нижче).
- Вихід: GPi і SNr передають сигнали до таламуса, який повертає їх до кори (таламо-кортикальний цикл).
Основні шляхи
Базальні ганглії регулюють рухи через два головні контури:
1. Прямий шлях:
- Стріатум (GABA) → GPi/SNr (гальмування).
- Результат: Зменшення гальмівного впливу на таламус → активація кори → полегшення рухів.
- Дофамін (від SNc) посилює цей шлях через D1-рецептори.
2. Непрямий шлях:
- Стріатум (GABA) → GPe (гальмування) → STN (глутамат) → GPi/SNr (збудження).
- Результат: Посилення гальмівного впливу на таламус → пригнічення кори → гальмування непотрібних рухів.
- Дофамін (через D2-рецептори) послаблює цей шлях.
Ці шляхи працюють у балансі, щоб забезпечити плавність і точність рухів.
Функції
1. Контроль рухів:
- Ініціація та модуляція довільних рухів.
- Пригнічення небажаних рухів (наприклад, тремору).
- Регуляція м’язового тонусу.
2. Когнітивні функції:
- Планування та виконання складних дій.
- Робоча пам’ять і увага (через зв’язки з префронтальною корою).
3. Емоції та мотивація:
- Вентральний стріатум (nucleus accumbens) пов’язаний із системою винагороди (дофамін).
4. Навчання:
- Процедурна пам’ять (звички, навички) через синаптичну пластичність.
Нейротрансмітери
- Глутамат: Збуджувальний, від кори до стріатуму, від STN до GPi/SNr.
- GABA: Гальмівний, переважає у внутрішніх зв’язках (стріатум → GPe/GPi, GPi → таламус).
- Дофамін: Модулює активність через SNc, впливаючи на D1 і D2 рецептори.
- Ацетилхолін: Регулює баланс у стріатумі через інтернейрони.
Патології
Порушення базальних гангліїв призводять до низки розладів:
- Хвороба Паркінсона: Дегенерація SNc → дефіцит дофаміну → скутість, тремор, брадикінезія.
- Хвороба Гантінгтона: Дегенерація стріатуму → гіперкінези (неконтрольовані рухи).
- Дистонія: Дисбаланс прямих і непрямих шляхів → аномальні пози.
- Туретта синдром: Надмірна активність → тики.
Цікаві факти
- У людини базальні ганглії становлять приблизно 1–2% об’єму мозку, але їхній вплив величезний.
- Вони еволюційно древні — подібні структури є навіть у рептилій.
- Дофамін у базальних гангліях також пов’язаний із залежністю (наркотики, азартні ігри).
Базальні ганглії — це своєрідний “диригент” рухів і поведінки, який працює в тандемі з корою та іншими системами.